动物个体间的信息通讯是它们彼此联系成一个群体的必要条件，而对于社会化程度较高的昆虫和哺乳类动物来说，其中的化学通讯又显得格外需要，化学通讯在昆虫群体中的作用被了解得最多，现在人们已经发现了很多种外激素在昆虫社会生活的各个方面起着介导作用，诸如定位、觅食、防卫、孵化，亲系识别、交配和严格的生殖体系（这是高级动物群体的标志之一），在这些外激素中，研究得最透彻的5蜜蜂的蜂王下颌腺所分泌的外激素，它在调节整个蜂群的社会生活中起着关键性的作用。Plettner等人发表在《科学》杂志上的文章描述了这种激素的生物合成过程。

关于蜂王下颌腺外激素的研究中包含了化学生态孕的许多重要课题，一只蜂王一生要产数以亿记的卵，其中较早出生的年长雌蜂（即成年工蜂）通常要承担抚养幼年雌蜂的工作而不生殖。50年代末的研究表明，蜂王的下颌腺是维持这种社会分工的根源。1960年Callow等人发现的9-酮基-2-壬烯二酸（9-ODA）这种下颌腺脂肪酸是第二种被确认的外激素。据报道，9-ODA以及之后发现的另一种下颌腺分泌物9-羟基-2-壬烯二酸（9-HDA）能够抑制工蜂培育新蜂王以及工蜂卵巢的发育，外激素这种复杂和持久的生理作用被称作“启动子”效应，来与性外激素和警告性外激素那种迅速而短期的“释放子”效应相区别，由于这些作用与9-ODA和9-HDA都有密切的关系，所以人们提出所谓一种外激素是否实际上是一种混合物而并非一种单一的化合物，还要指出的是，在脊椎动物群体中，也同样存在着由外激素调控为基础的生殖优势现象。

研究发现，蜂王下颌腺外激素有双重作用：在蜂巢之内，它对工蜂的作用几乎都是抑制性的；而在蜂巢之外，它却对雄蜂起着积极的必外激素的作用。正像“一种外激素就是一种单一的化合物”这一论点已经被淘汰了一样，人们也开始否定“一种外激素只是一种信号分子”的看法，在昆虫社会中尤为如此，蜂王的这种外激素后来被发现影响着工蜂包括觅食和定位在内的诸多行为。尽管在蜂房之外，热情高涨的雄蜂有时竟会去觅求一只已经死亡的蜂王或被沾有外激素的引诱物所吸引，但在蜂房之内，外激素显然却难以驾驭这些雄蜂了。这就生动地体现了在化学通讯中背景环境的重要性。

在动物界，已经发现了数百种“释放子”外激素，但迄今为止却只确定了两种“启动子”外激素，那就是蜂王下颌腺外激素和金鱼的一种用于调控生殖进程的分泌物。为什么两者的研究情况差别如此之大呢？原因是，外激素的确定是一种典型的行为学试验，它更容易弄清楚那些作用迅速、以“全或无”方式出现的行为（例如蜜蜂的交配行为），而由起动子外激素所支配的那些进程缓慢、分级作用并且经常由内分泌系统介导的作用则难以研究了，这同样解释了为什么起初前景看好的蜂王下颌腺外激素研究实际上却进展缓慢。

人们很早就发现9-0DA和9-HDA并不能很好地代替天然分泌物而起作用，但一直到9-0DA被发现的30年后才弄清楚蜂王下颌腺外激素是由多达5种化合物组成的——9-ODA，R-9-HDA，S-9-HDA以及对1-羟基苯甲酸盐和4-羟基-3-甲氧基苯乙醇这两种芳香族化合物、可以肯定，这一突破性的工作发展了—种有效的生物检测方法，它能够将含量稀少的物质从复杂的介质背景中检测出来并与相应的动物行为联系起来。需要指出的是，这一检测方法的基础是外激素的另外一种释放子效应——促使工蜂包围、喂食以及修饰蜂王。

上述化学检测的结果不仅充实了关于这个通讯系统的研究，也开创了一种经济效益很好的，在外激素增强作用下的农作物授粉体系。同时，它也反映出化学生态学中值得关注的方面——从基础研究中获得新成果。

Plettner等人关于蜂王下颌腺脂肪酸人工合成的报告揭开了这个领域研究的新篇章。现在已经知道，工蜂与蜂王分泌一些相似的物质，用于喂养幼蜂并作为食物防腐剂，这个发现提示着蜂王的分泌物并不仅仅是工蜂分泌物经过精细加工后所得到的产物。工蜂下颌腺脂肪酸中的主要组分是10-羟基-2-壬稀二酸（10-HDA），它与9-HDA—样，都是由硬脂酸经过羟基化和缩链反应而得到的。这就表明，即使是工蜂的分泌物，可能也都是经过一些目前还未知的通讯作用进化的选择后保留下来的。

那么，蜂王的这套生化合成的机制是不是更为精细呢？Pletther研究的结果是，蜂王下颌腺脂肪酸中的主要组分9-ODA须在9-HDA的第三次氧化反应中才产生；而在工蜂中，10-HDA的氧化结果却是产生一种含量较少的二酸。同时，蜂王的脂肪酸分泌量竟达工蜂的10倍之多，然而，尽管有这些差别，两者的生物合成过程仍有许多共同之处。

Plettner等人研究发现，幼年的处女蜂王氧化10-HDA，工蜂氧化9-HDA，两者的产物是一种相似的二酸，但它们都不能像老年处女蜂王或已交配的蜂王那样将9-HDA氧化成9-ODA。在这里，“假蜂王”是例外情况，这种在没有蜂王的群体中生长的工蜂能够产卵，这些卵都将发育成雄性个体，假蜂王的下颌腺分泌物却与真正的蜂王很相似，也含有大量的9-ODA，这就显示出在下颌腺脂肪酸生物合成中，等级划分的产物对内在和外在因素都是非常敏感的，关于这些因素的影响机制的深入研究将使我们对蜂王与工蜂地位划分的进化过程有新的理解，而这恰恰是社会生物学的中心问题。

在这一领域中，另外一个富于创造性的工作是确定下颌腺外激素生物合成中所涉及的酶和基因以及它们在衰老、交配地位和社会行为中的调控机制，到目前为止，还没有关于外激素基因克隆的报道，毋须置疑，在未来的社会生物学和化学生态学中，蜂王下颌腺外激素仍是一个处于主导地位的课题。

[Science，271，1824，（1996）］