“等医学界注意到时，这事已发生好些日子了。令人发笑的，小报称之为处女生孩子的事件，首次出现于拉斯维加斯。接着，医务人员横跨美国开始证实同类事件，所有这类事件都是 :一个女人的一个未受精卵自发地开始发育，最终生出一个健康的女婴。

“一位年青研究人员分析了这些处女生育的时间和地点的分布，认为某一正在扩散的感染可能是这一事件的原因。位于亚特兰大的联邦疾病控制中心立即摒弃这一看法，并斥之为‘荒谬’。

几个月后，《美国医学杂志》发表了一篇被广泛传播的报道，说是全球不育的夫妻数正迅速增加。当医务人员开始观察到另一生殖奇观，——有些新生儿，遗传物质是男性的，形态却是女性的。——国际上更是甚嚣尘上了。一周后，《新英格兰医学杂志》和《国民调查者》发表了标题为‘这是人类抑或男人之末日’的文章。

这是科幻小说吧？当然，但是当被一种叫做沃尔巴克氏体（Wolbachia）的细菌感染后，许多种昆虫和其它节肢动物的真事，就像小说那样奇异。

沃尔巴克氏体孳生于节肢动物睾丸和卵巢里，并常深刻地影响其宿主的生殖。在有些虫种，感染了的雄虫只有与感染了的雌虫交配，才能生出下一代。在另一些虫种，感染了的雌虫，不需要与雄虫交配，就能生出下一代。在一种节肢动物，沃尔巴克氏体甚至能使宿主的胚胎由雄转雌。

“这些特点都已在演化中保存下来，因为它们増加沃尔巴克氏体的传播。”罗切斯特大学的约翰 · H · 魏仑（John H · Werren）说。他已证明，被沃尔巴克氏体感染的昆虫与未被感染者的相异点。

现在还没有沃尔巴克氏体感染哺乳动物的证据，更不用说感染人类了。但这并没有冲淡生物学家对它们的极大兴趣。“它们是非常特别的细菌”，魏仑说。

1924年，科学家们首次在一个蚊种的生殖组织里认定了该菌。

但是，在几十年里，它一直是个不解之谜。那是50年代，昆虫遗传学家用同种异株蚊种进行交配，遇到了问题。

“他们开始搜寻所有异株交配中的各种异常，”耶鲁大学医学院的司各脱 · L· 欧尼尔（Scott L · O' Neill）说。其中最明显的，叫做胞质不育，集中于某些株别的蚊种，当它们与异株蚊种交配后，不能生出下一代。

是什么引致胞质不育，科学家们争论了20年。1971年，加利福尼亚大学的生物学家简尼斯 · 阴（Jan-ice Yen）和拉尔夫 · 巴尔（Ralph Barr）经排查指出，作案者是沃尔巴克氏体。

研究人员发现，感染上沃尔巴克氏体的雄虫与未感染该菌的雌虫交配·胞质不育就发生了，这样的受精卵的结局是，孵不出下一代；或者，在某些宿主，只孵出少数下一代。用抗生素清除蚊体内的沃尔巴克氏体，这种生殖屏障就可去掉。

沃尔巴克氏体为何引致胞质不育？为了有利于感染了的雌虫之繁殖，欧尼尔说 :这有助于孳生于卵细胞细胞质中之沃尔巴克氏体进入子孙后代。

在会产生胞质不育受精卵的虫种，感染了的雌虫与感染了的雄虫之间的交配繁殖是没障碍的，感染了的雌虫与未感染的雄虫间的交配繁殖也很容易。这两种结合都能把沃尔巴克氏体传至下代。所以，胞质不育能使沃尔巴克氏体在未感染的虫群中迅速扩散，欧尼尔说，他在研讨共生现象的1996年会上，主持了对沃尔巴克氏体专题的讨论。

研究人员发现，沃尔巴克氏感染的宿主种类广泛得惊人，去年，魏仑与巴拿马的史密斯松宁热带研究所的唐纳特 · 温特梭（Donald Windsor）报道，在巴拿马昆虫中的16%的虫种，包括主要虫目的全部虫种，都有该菌感染，由于昆虫种类估计多达1000万至3000万，也就意味着约有200~500万种昆虫是沃尔巴克氏体的宿主。

“这是一个极大的低估，”注意到研究人员限于时间，对每种昆虫只能检查有限虫数，魏仑补充道。

科学家们还发现，有多种甲壳纲等足目的动物有沃尔巴克氏体感染，此外，至少有一种螨，甚至一种蠕虫，有该菌感染。

寄生蜂是沃尔巴克氏体的常见宿主。有种寄生蜂，是魏仑喜用的研究对象，被沃尔巴克氏体感染引起的胞质不育有很怪的变异：未感染的雌蜂与感染的雄蜂交配能产出下一代，但全为雄蜂。

一种解释是，像蜜蜂和蚂蚁那样，它们的决定性别的机制不同寻常。寄生蜂受精卵的染色体源自父母双亲，发育成为雌蜂。未受精卵的染色体源自母亲一方，发育为雄蜂。

魏仑解释说，当感染了的雄寄生蜂与未感染的雌蜂交配，精子中的父方染色体似已破碎，不能与卵子中的母方染色体联会，所以，这样交配的结果，下一代全为雄蜂。由于减少了未感染雌蜂所生未感染雌性下一代，这间接帮助了沃尔巴克氏体之扩散，

沃尔巴克氏体时常走“女权”路线。产卵于昆虫幼期并促其死亡的许多寄生蜂，感染上沃尔巴克氏体后，就毋需和雄蜂交配了。感染了的雌蜂，经称作孤雌生殖的无性过程繁殖，未受精卵简单地复制本身的染色体，并发育成雌蜂。

长期以来，这些孤雌生殖的寄生蜂曾是生物学上的奇观。直到前不久，与魏仑共同工作的理查德 · 史脱沙摩（Richard Stouthamer）证明，这现象的根源是沃尔巴克氏体的感染。用抗生素“就能消除一连串的孤雌生殖，使它们恢复有性生殖，”现任职于荷兰瓦金宁京农业大学的史脱沙摩说。

明显地偏爱雌性，并不限于感染寄生蜂的沃尔巴克氏体。在研讨共生现象的1996年会上，法国普瓦泰大学的薛尔里 · 里高报道，感染地鳖（ Armadillidaium Vulgare）的沃尔巴克氏体常常不顾宿主胚胎的遗传属性，破坏染色体属雄性的胚胎在发育过程中雄激素的生成或其效应，从而使之雌性化。雌性子代的増加，使沃尔巴克氏体迅速扩散。

科学家们一面点计着沃尔巴克氏体的宿主及其感染的后果，一面试图揭示它扭曲宿主生殖之机制。胞质不育、孤雌生殖和雌性化，是沃尔巴克氏体施行的不同策略，还是不同宿主对沃尔巴克氏体反应不同方式之反映？

作为众所周知的现象，胞质不育受到最大的关注。解释它的最初假说是，沃尔巴克氏体在睾丸里产生的蛋白质与精子里的染色体结合，使之不能与卵子里的染色体联会。

但，这简单的说法有一大缺陷。研究人员在精子里既未发现沃尔巴克氏体产生的分子，也未发现沃尔巴克氏体。因为精子成熟时，它们即失去其大部分细胞质，并排出其中的沃尔巴克氏体。

关于胞质不育的最新假说是芝加哥大学的狄莫切 · L · 卡尔（Timothy L. Karr）所提出。他认为，在精子成熟过程中，沃尔巴克氏体以某种方式干扰严密安排的精子染色体与卵子染色体联会之程序。“精子染色体与卵子染色体似乎失去了同步性，”卡尔说。

在比较感染的与未感染的果蝇卵时，卡尔研究组发现，沃尔巴克氏体结合于特殊的卵蛋白质。其中一种蛋白质正常存在于果蝇卵细胞的核里。但在感染了的卵细胞，它们浓集于整个细胞质的若干点上。

同样的现象似也发生于睾丸，但因沃尔巴克氏体最终被排出成熟精子而复杂化了。 卡尔说。“在精子发生时期，沃尔巴克氏体结合于精子最终成熟时应在的蛋白质，”但，因为沃尔巴克氏体被排出精子，它把结合的蛋白质也带走了。

卡尔提出，这个精子蛋白质虽非受精早期所必需，但它对协调精子染色体与卵子染色体之联会极为重要。这就解释了，为什么感染雄虫与未感染雌虫交配后的受精卵孵不出下一代，因为精子被沃尔巴克氏体剥去了蛋白质。卡尔说。

至于感染的雌虫与感染的雄虫交配的受精卵却能孵出下一代，卡尔认为是由于沃尔巴克氏体从精子上剥去的蛋白质，就是沃尔巴克氏体使之浓集于卵子细胞质里若干点上的蛋白质。卵细胞里的沃尔巴克氏体，结合卵子细胞质里的蛋白质一起，补救了感染雄虫精子的缺陷。

欧尼尔已发现了与卡尔假说有关联的沃尔巴克氏体蛋白质。不同株型的沃尔巴克氏体的该种蛋白质大小不同，欧尼尔认为，这就解释了为何有些株的沃尔巴克氏体引起胞质不育，而另一些株则否。此外，沃尔巴克氏体的蛋白质，似在其外层表面，其所结合的宿主的细胞内蛋白质，与卡尔所认定者完全一样。“好像我们的报道碰到一起了。”欧尼尔说。

所有的沃尔巴克氏体研究，都有其实用目的。例如，魏仑和司脱沙摩，他们都正领导着用引起孤雌生殖的沃尔巴克氏体感染商业用寄生蜂的研究。

“很多种寄生蜂被饲养出来作害虫防治”，魏仑说，“这些大规模饲养，非常需要应用引起孤雌生殖的沃尔巴克氏体，因为它们能使繁殖出来的寄生蜂全是雌蜂；而杀死害虫的正是雌蜂。”

欧尼尔的雄心则集中在利用沃尔巴克氏体在虫群的散播能力来消灭虫媒传染病，例如疟疾和莱姆病。研究人员有个设想，首先用基因工程技术使沃尔巴克氏体能产生杀死蚊体内疟原虫的抗体。接着用这种沃尔巴克氏体感染传播疟疾的蚊虫，并使之散播野外。由于沃尔巴克氏体引起的胞质不育，自然界蚊群将迅速被感染沃尔巴克氏体的蚊群所替代。根据推理，这将是不带疟原虫的蚊群。

欧尼尔写道，这设想的主要问题在于：沃尔巴克氏体通常孳生于蚊虫的生殖系统，而疟原虫则孽生于蚊虫的中肠和唾液腺。所以，沃尔巴克氏体产生的抗体可能不接触并杀不死疟原虫。

欧尼尔正在探寻引起胞质不育的沃尔巴克氏体的基因，他企图把它联接到转染于蚊使之产生杀疟原虫之抗体的基因上面。一旦成功，这两个基因将世世代代遗传下去，并在蚊群内迅速扩散。欧尼尔说。

围绕沃尔巴克氏体争论最激烈的问题是，它在新种形成上是否起了作用。

有关物种形成的诸多学说中，生殖隔离是其核心概念。其观点是，如果一个物种的二个种群不能在一起繁殖，那么，每个种群的基因将独自演化而相异。“生殖隔离是物种形成之主要组成部分，因为，如无生殖隔离，两个种群的基因组将混合而无演化之分歧。”魏仑说。

他解释说，两个种群的基因的差异，终于演变成遗传上的生殖不容性。至此，绝大多数的演化生物学家将认为，原来的物种已一分为二。

魏仑认为，沃尔巴克氏体可作为形成生殖隔离的极好机制。他和其他研究人员已发现，生殖隔离能发生于被不同株型沃尔巴克氏体感染的同一虫种。同种昆虫，被某株型沃尔巴克氏体感染者与被其它株型感染者，不能在一起繁殖。

虽然演化的假说难于证明，魏仑认为 :绘出感染沃尔巴克氏体的昆虫种类与不感染沃尔巴克氏体的昆虫种类的分化情况，可支持他提出的假说。感染的虫种，较之不感染的虫种，应有多得多的近缘种。

是否有些沃尔巴克氏体能感染脊椎动物，甚至人类，并与其物种形成有关呢？几十年前，研究人员曾用沃尔巴克氏体感染小鼠，未获成功。此外，欧尼尔写道，迄今发现的所有沃尔巴克氏体对温度均甚敏感，在温血动物体内不能生存。

然而，魏仑却认为，完全摒弃这种可能性为时太早。“沃尔巴克氏体是否存在于脊椎动物，无论其为温血或冷血动物，我们没有任何概念，实际上我们还没有注意。”他说。

[Science News，1996年11月16日］