玻璃摩天大楼、哥德式大教堂、蒙古包、英王乔治时代的庭园、神道庙、夹条房屋、维多利亚女王时代的火车站、格罗庇斯创办的建筑学院、爱斯基摩人用硬雪块砌成的圆顶小屋，多德王朝的建筑……设想，人类智慧所能设计出的所有建筑式样，在15世纪中叶某个35年的时期中都出现了。急于搞清楚是什么打开了深睿智慧之窗的今天的历史学家们，将会如何相互践踏呵！古生物学家们对寒武纪大爆发的探讨的情景，也差不多是这样。

3500万年，对进化史来说，只不过一瞬间，动物新种像爆发似的急剧增加，较之其前其后地球上任何事物的增加都令人触目惊心。在其前的30亿年，地球上进化所能达到的最复杂的生物，相当于各种建筑物中简陋的泥屋，就是藻类、神秘的埃迪卡拉动物群，可能还有各种扁虫。此后，几无征兆，至少在化石记录上几未留下痕迹，所有的“小鬼”挣脱了拘禁。早在5.35亿年前的寒武纪，动物物种的大分化，以及复杂的动物，突然出现了。

它们有各种头部、中部、后端、节段和肠道。有些有4条腿，有些有1打腿，有些有壳，有些有触角，有些有鳃。总之，几乎所有在现代动物中常见、在几种早已灭绝的动物中更为常见的躯体式样，都在这次创新能力大聚会中涌现出来。接着，完全停止，像开始那样突然。在寒武纪结束后的5亿年里，进化躺在已有成就上，对老曲调不再作什么变奏了。

企图解释寒武纪大爆发的古生物学家面临着艰难的任务——他们和研究材料之间隔着5亿年。直到不久前，研究动物化石记录曾是他们的唯一选择。可是现在，愈来愈多的研究人员采取另一研究路线：审视当代各种动物体内的、经过漫长岁月传递下来的基因记录，比较现存动物的各种基因，生物学家们沿着进化树，从上面下，寻根究底，已推论出在那遥远的过去，曾经存在过哪些基因，它们可能已经起过哪些作用。

这一探索，已使一些研究人员提出了异端邪说：寒武纪大爆发从未发生过。而另一些研究人员则说，肯定发生过，他们已发现可能的机制：协助发育中的胚胎细胞定位（正面或背面，顶部或底部，近端或远端）的各种基因。他们相信，这些基因曾是爆发的一个必需前提——虽然可能不是它们引起了爆发。

这些基因中最著名的，属于一组称作hox簇的基因。该基因簇决定躯体式样，指点胚胎细胞处于躯体正背轴的何方，该发育成什么。他们首次发现，在果蝇，8个hox基因在它们的染色体上排成一列，像一列集装箱火车。在火车头上的基因，指点胚胎细胞发育成果蝇头部及头部特有的附件，第2号基因负责头部后端的躯体的发育。依次类推，直至第8号基因，掌管果蝇最后端的发育。研究人员藉变动这种基因的顺序，可以生产出惊人的怪物，例如从头部长出腿的果蝇。另一些基因簇则决定躯体的上下轴，或者区别腿或翅之顶部与基部。

这些基因的发现，解开发生生物学上一个最重要的难题。一种多细胞动物的胚胎，什么结构该建在什么部位。大约两年前，3位古生物学家开始感到，这些基因会成为寒武纪大爆发这一千古之谜的答案。这些基因设计躯体部位的组件方式，已会给进化提供一种机制，改变躯体的部分而不涉及其它，复制增加节段，或添加新的附肢。这就是加利福尼亚大学的杰姆士 · 瓦仑丁（James Valentine）、芝加哥大学的大卫 · 杰布隆斯基（David Jablonski）和美国自然史博物馆的道格拉斯 · 欧文（Douglas Erwin）3人所领悟到的种系。瓦仑丁说，正如说话的语言（组件亦然），其伸缩性足以支撑人类的全部文化，这基因语言是如此基本、有力、可以改编，能够成为动物界全部令人惊异的多样性的基础。

作大胆动听的假说是容易的，要同事信服却需拿出证据。瓦仑丁、杰布隆斯基和欧文曾需证明，在寒武纪，这些决定躯体式样的基因确实存在。这引出一个问题，虽然侏罗纪动物群的基因未曾石化，5亿年甚至更远古的基因不会未曾石化，

幸运的是，现存的生物掌握着大量秘密。“现在是过去的钥匙/印第安纳大学进化发生生物学家鲁道尔夫 · 拉夫说。拉夫的推理很简单：现存生物是进化树的树梢；如果同一种基因存在于两种动物，则该基因必也存在于该两种动物分道扬镳前的共同祖先。再远缘的生物，生物学家们用比较的方法，能从进化树的树梢，下到接近根部的粗枝。

果蝇与青蛙——生物实验室两个资深实验材料——有很不同的躯体式样。它们分占动物进化树两个最基本分枝的树梢。这两个分枝，根据其胚胎期口的式样，分别叫做原口动物与后口动物。从化石记录，古生物学家认为，这两种动物的分道扬镳，不迟于5.35亿年前的寒武纪早期。它们好不容易被认定有较远的亲缘关系。

在过去几年里，发生生物学家还积累了愈来愈多的证据，表明这两类动物的决定躯体式样的基因的DNA序列之间有惊人的相似性。果蝇、青蛙以及推论出的它们在寒武纪或更早的共同祖先，都有6个hox基因。此外，激发蝇胚上半身之发育的叫做decapentaplegic的基因，与激发蛙胚下半身之发育的叫做Bmp-4的基因，属于一个基因家族。在进化过程的某处，在蝇或蛙两者之一中，该基因家族激发的发育进程，翻了半个斛斗。除此而外，经过嗣后的5亿多年，这两种基因的距离没有愈走愈远，仍然差异极小。科学家们从蝇胚分离出该基因，不论从何处注入蛙胚，它将极好地起作用，激发青蛙下半身之发育。有种控制眼睛的发育的基因，叫做pax6，也能用来完成同样的实验。甚至控制仿佛现代装备的心脏、神经系统及体节等的发育的几种基因，看来已出现在存在于寒武纪或其前的蝇蛙共同祖先。

这恰好是3位古生物学家所需要的证据，其意义深含其中。原先人们推测：马、虻、龙蝦与“伦敦人”的共同祖先——寒武纪或其前的10亿代前的曾祖母——曾是一种“略圆的扁虫”，缓慢移动的一小团细胞罢了。如果基因证据被接受，同样可满意地推测：那共同祖先，已经是有眼睛、心脏、神经系统，甚至可能有触角或腿的复杂的分节的虫子，加利福尼亚大学胚胎学家爱迪 · 狄 · 罗伯底斯（Eddy De Robertis）说。

感觉隆起

另一种解释，也是与瓦仑丁及其同事们的假说最为和谐的一种解释，认为：那些主要的发生基因存在于“略圆的扁虫，”但它们未曾像它们在后寒武纪动物那样激发眼睛、附肢、心脏和节段的成长。“问题在于，我们观察到这些基因现在的功能，于是推测它们在远古的那时也是这样，”芝加哥大学发生生物学家尼帕姆 · 帕特尔（Nipam Patel）解释道。“但，必须非常小心。”例如，Pax6基因帮助形成的前寒武纪的眼睛，可能只不过是一个有一色素细胞支持的，不完善的光感器。诚然，在最早的原口动物和后口动物的化石记录上，没找到昆虫和脊椎动物那样复杂的眼睛的丝毫痕迹。同样，它们共同祖先的决定躯体式样的基因要帮助形成的“附肢”，可能就是一个小小的感觉隆起。

支持杰布隆斯基、瓦仑丁和欧文的假说的还有其它证据。在今年8月号的《生物学通报》（Biological Bulletin）上，芝加哥大学的约翰 · 芬纳狄（John Finnerty）与马克 · 马丁道尔（Mark Martindale）报道，海葵有一套颇多的hox基因，纵然这些最原始的动物没有头或尾——它们不管从哪个方向都是一样地面对外界。没人知道，海葵为什么要有这些基因。但芬纳狄猜测，它们可以决定海葵的较简单的上下轴。最好的猜测是，前寒武纪的扁虫那时把这些不完善的决定躯体式样的基因改用于决定较复杂躯体式样中至关重要的前后轴——作为“进化的语言，”可能是它们的首要任务。

“神创论者常说，我们不能解释的一件事是，各种躯体式样的极为快速的出现，”瓦仑丁说，“上面就是我们的解释。在这些进展联结到一起之前，我们还不懂。”

但是，并非所有的进化分子生物学的新发现都与寒武纪大爆发的整个观念密切相符。时不时从地球的某个方向传来隆隆闷雷：寒武纪大爆发只不过是一个错误的信念——一个可爱的、想象中的进化历史的完全错误的重组。大爆发的已有的证据是：虽经大量勤奋搜检，未发现寒武纪开始或稍前的近代动物躯体式样的化石。“如果在某一岩层，没找到动物化石，找遍全球的同一岩层，也没有动物踪迹的化石，最谨慎的解释是：复杂的大动物刚巧未曾在那儿。为支持这个解释，就需要许多特殊藉口，表明它们曾在那儿，但刚巧没保存下来。这就需要有K实的化石纪录，而现实是恰巧没有，”杰布隆斯基说。

事实上，寒武纪大爆发的不信派认为：说不上什么理由，由于不知到哪儿去找，或者，由于运气全都不好，化石搜寻人员疏忽了前寒武纪历史上复杂动物的躯体、洞穴和足迹的化石。而现在，他们的主张又得到一些分子水平上的支援n在去年的《科学》杂志（Science，Vol274，P568）报道的一项研究中，纽约州立大学的葛里高利 · 雷伊（Gregory Wray）及其同事测量了许多种现存动物的7种基因的序列变化，结论认为，原口动物与后口动物的分道扬镳发生在约10亿年前，比所谓的寒武纪大爆发早得多。动物进化树上较近期分支，像棘皮动物（星鱼和海胆）和脊索动物（脊椎动物属）之间分道扬镳的发生，也远在寒武纪早期之前。“如果这支援是正确的，”芬纳狄说，“那就不存在寒武纪大爆发。”

但是，雷伊及其同事所应用的“分子钟”技术是有争议的。首先，他们假设，两种动物的亲缘关系愈疏，则其基因的序列差异理应愈大。于是，他们根据化石记录表明的亲疏（例如，骨鱼与鲨鱼从共同祖先—分为二已4.15亿年，鳄鱼与鸟类一分为二已2.35亿年），计数基因序列上之突变数；然后，计数原口动物与后口动物基因序列上之突变率，反推其共同祖先一分为二的年代。

大争论

问题在于，突变可以爆发的形式发生，和从共同祖先分道扬镳的年代远近不成比例，欧文说。而且，雷伊用来校准其分子钟的所有已知的各级共同祖先分道扬镳的年代是相对近代的，所以他必需鉴定更远古的，否则，外推结果是不规律的。对欧文和其他对分子钟技术持怀疑态度的人来说，这种不规律意味着，10亿年前的共同祖先分道扬镳，能变为6亿年或不足6亿年，与寒武纪大爆发的观念就没矛盾了。

分子钟的提出者承认，它们不很精确，但否认它们不准确。而且，其它开始考虑突变率之变异的一些分析也认为，主要共同祖先分道扬镳的年代远早于寒武纪。把这些证据加在一起，至少使一部分人相信，寒武纪大爆发从未发生过。他们认为，进化缓慢而稳定地锻制了1亿年，才产生出所有这些不同躯体样式的动物。“在进化史上，寒武纪是一萧条的时期，它不是我们关心的事物实际发生的时期。”雷伊的合作者之一杰弗雷 · 莱文顿（Jeffrey Levinton）说。

这么说，我们该相信哪一个呢？相信埋藏在遍布全球的岩层里的化石，还是相信分子钟的高科技虚拟实际（Virtual reality）？很可能是两者，牛津大学古生物学家西蒙 · 康威 · 摩里斯（Simon Conway Morris）说。即令分子水平的证据告诉我们，棘皮动物与脊索动物、原口动物与后口动物，它们共同祖先分道扬镳的年代提前，并不意味着它们在寒武纪前就获得了它们新的躯体式样。“把这些动物发生的年代怎么提前都行，只要它们形态上没变，管它呢？”他说。

这把我们带回寒武纪。如果种系很早就分道扬镳了，而决定躯体式样的基因在分道扬镳前早就存在，那么，在5.35亿年前发生了什么激发了躯体式样的爆发？面对决定躯体式样之基因很早存在的证据，瓦仑丁及其同事曾经考虑：这些基因本身可能是引爆器，而不是爆发混合物之部分。这一假说已被搁置一边，但仍常有许多假说供选择。也许，第一个硬体食肉动物偶然发生进化，引发一场进化上的竞赛，以致每种动物必需变得更大些、装备更精良些、更聪明些，才能生存下去？或者，大气中氧含量增加，突然间使更大、更有活力的动物成为可能？或者，一个快速大陆漂移之爆发，散布了地球上的近岸孳生场所，迫使各种动物对新的环境挑战产生不同的解决办法？“我们有若干合理的、许多有吸引力的联想。”瓦仑丁说，在新证据（更多基因，或一些主要化石）被发现之前，寒武纪大爆发的引爆器注定仍然仅属猜测。

快活的小虫

不论是什么触发了前寒武纪的小虫进入进化的狂涛，可能它编织新的躯体式样较之今日的动物容易得多。“有二条理由，该虫能依据基本躯体式样作许多变动。”拉夫说，“首先，当时的地球在生态上是真空的，所以能做许多试验。不论生出什么样的动物，都不必十全十美，因为当时没有很多竞争。其次，因为躯体相对简单，在今天看来是可怕的变动——像腹背换位——在当时不算一回事。”

“在后寒武纪的地球上，竞争是很剧烈的，没有完善的生存之道的动物，就只是行尸走肉。现在躯体式样已变得更为复杂，变动一下，影响较多。基因机器已按一定方式联结起来，可能难于解开，以致现今世界上，进化大都发生在已有的躯体式样范围之内。”

总之，地球上的动物生命已进化至成年期，它快活的幼年期的任性地试验的日子已经过去。以现今的人来说，肩负着责任，孜孜于工作，过着体面生活。回顾过去漫长的岁月，当动物生命处于幼年期，我们还是小虫，我们会热泪盈眶的。

[New Scientist，1997年10月18日]