直立草木植物的茎总是向上长，并不断地长出新叶子，一旦长出的叶子就固定了位置，不久那些被留下来的叶子就发黄枯萎。在植物群内部叶子少是因叶子枯萎引起的，从长叶子到枯萎的过程就叫叶子的老化现象。这正如动物也有老化至死的过程一样。不过，植物叶子老化未必同植物死亡有直接联系，可以说这是植物体为提高自己的适应能力而不得不采取的一种战略。

叶子老化的生理学

叶子最重要的功能是从光合作用过程中获得碳。光合作用速度是随着光强度的增加而加快，光强度达到一定程度就饱和。在饱和光时的光合作用能力在同种植物甚至是在同一棵植物中的不同叶子也不一样。一般说来，光合作用能力是随叶子表面积的扩大而增强，到了叶子展开结束时，光合作用能力也达到高峰，以后随着时间的推移而逐渐下降直至枯死。

光合作用是在许多蛋白质的参与下的代谢过程。光合作用能力达到峰值后就下降的原因是因光合作用合成的蛋白质被分解后逐渐减少所致的。在蛋白质重量中的16%是氮，要具有高光合成能力就必须要有大量的氮含量，叶子中的一大半氮是含在光合作用合成系蛋白质内。可见叶子的光合成能力与氮含有量密切相关，氮含有量的多寡决定着光合作用能力的强弱。

被分解过的蛋白质主要是以氨基酸的形式转移到新器官，因氮是植物经常不足的元素，即使是叶子老化仍还含有氮元素，植物体收回老叶子的氮，而老叶子把自己拥有的氮输给新器官供再利用是老叶发挥作用的重要使命。许多种植物对氮的再利用效率很高，叶子的氮含有量与光合作用能力一样，当叶子展开结束时达到峰值。这时80-90%的氮被转移，枯萎叶子的氮浓度非常低，只把留下的10-20%氮反复再利用以维持一条老命，最后输送给果实。

植物的老化常被比喻为动物的“程序细胞死亡”[program cell death]。程序细胞死亡是指在发生或分化过程中已不用的细胞主动死去的现象。这是许多动物的各种组织中普遍发生的现象，如蝌蚪的尾巴消失现象。但程序细胞死亡也受到遗传基因的抑制，而并不是细胞的瞎死，尤其是像线虫类的某个细胞什么时候死亡的问题，据说预先就决定好的。

叶子老化也受到遗传基因的干预。生理学、生化学、分子生物学研究叶子老化时通常采用的方法是把从植物体剪下的叶子浮在水面，在暗处放2-30叶子就发黄。这种现象意味着这时如果能阻止核蛋白质的合成，叶子老化就能被抑制。这也暗示叶子开始老化的一种信号，也在暗示蛋白质分解酶遗传基因就是在核之中。可见叶子老化过程是各种遗传基因表现过程，也是受到严密调节控制的过程。

光合成系蛋白质在叶子的展开中被大肆合成，一旦展开结束，其合成也受到抑制，分解就得到促进。对于蛋白质被分解的机说法不一，但至今尚未完全弄清。

叶子老化时，常见的形态变化是叶绿素数量的减少或各个叶绿素的体积减少。稻子老化时叶绿素数量显著减少，但小麦老化时体积的减少更明显。这种现象暗示蛋白质分解结构可能因种类之不同而不同。叶绿素体积的减少虽可推测为是因叶绿素内的蛋白质分解引起的，但对叶绿素数量减少的原因尚未弄清。

叶子老化是适应战略

普通的草木植物的叶子寿命是儿周到几个月左右。光合成能力从叶子展开完后就随着时间的推移而渐渐地减弱，老化为什么会如此缓慢地进展？正如剪叶的例子所看到的那样，叶子本身具有在几天内就能把几乎所有蛋白质分解掉的潜在能力，但蛋白质的分解仍是缓慢地进行。

如果说有什么注定的寿命的话，那就在寿命终止之前还能继续维持高度的光合作用能力。有寿命一口气能分解蛋白质，也能使蛋白质转移的话，其光合作用合成的生产效率就高。这种设想究竟如何？

草木植物的特征之一是在同棵树上有不同寿命的叶子。因阳光总是先照到上面的叶子，上面叶子吸光后，下而叶子可吸收的阳光就少得多。据报道在密植的树群中，树底部受到阳光仅占照射到树群上面的阳光百分之几。当树上面的叶子还嫩时，下而的叶子已老化了，可见在同棵树中的叶子寿命长短不同与光环境有关，

在这状况下，想同棵树的光合作用速度提高到最高水平时怎么办才好呢？如果它所有叶子的光合作用合成能力都高的话还算好，否则就应增加光作用合成能力所需的叶子的氮含有量。从氮与光合成的关系来说，氮含有量多的叶子具有高的光合成能力，但这种特性只有受到强烈光照射时才能显现出来，弱光的光合成速度并不需要太依存于氮的含有量。在弱光的老叶子就更不必要很多的氮含有量，如果老叶子能使自己的氮输送给能受到烈光的那些嫩叶，使它们能实现高速光合成的话，同一棵植物体的光合成速度也将得到加快。总而言之，最佳办法是使受到烈光的那些更嫩叶子能具有更多的氮含有量。

同一个树群内的各棵树都为争到更多阳光而同邻近的植物体开展竞争，为避免被邻近树挡住阳光而不断地发出新叶。对植物而言，光环境的变化是因新叶子挡住光的直接引起的，光合成能力也必然随着时间的经过而逐渐减弱。其结果：（1）因光线过暗使得光合成能力变为负数；（2）因位于下面的老叶子把自己所有的氮输送给在上面的嫩叶后就枯死，这种变化过程就叫做叶子的老化现象。

叶子光合成特性是由什么决定的？

叶子老化现象的概念中有时间变化的含意，但不管怎么说，光合成能力离不开光线，当然这同光环境的变化相对应，但与时间的经过无直接关系。

活着的植物到底向什么作出了反应并改变了其光合成特性以及如何进行氮分配的呢？对此有两种假说：（1）是氮含有量同光条件变化对应；（2）是氮含有量的减少是由遗传特性所决定的。事实上，无论光条件是否会恶化，叶子的氮含有量总是会减少，持这种观点的人把氮含有量的变化视为依存于时间，用老化这词适称。

莫尼（Mooney）等人就这问题作了调查研究，方法是从长在草地上的植物或在单独生长的植物中选一些植物，并对其叶子的光合成能力及氮含有量进行了测定。调查发现尽管这些植物都是单独生长，老叶子被遮光的也不多，但嫩叶子的氮含有量仍多于老叶子。以同样方法调查了在沙漠生长的植物，其结果发现有好儿种植物的上下两部分叶子的氮含有量大致相同。

莫尼等人还认为在竞争植物多的草地，这些植物具有随着时间的推移，氮含有量也将随之而减少的遗传性质，但在沙漠长得稀稀拉拉的那些植物就没有什么遗传性。

提出光条件在起着作用的证据也逐渐增多，为此造了密度不同的实验植物群落。结果发现低密度群落的植物的下面部分的光条件比高_度的亮得多，叶子的氮含有量也较多，可见叶子的含有量的变化依存于光环境的变化。还弄清的是在直立草木植物以外，光条件要比时间更重要。如落叶树在春天就一齐发叶，这与依存于群落位置的叶龄无差异，但位于愈高处叶子的氮含有量就愈多，这与草木植物一样。

同类植物的性质是与所生长地的光环境之不同而不同。如在亮处具有高度光合成能力的叶子在暗处也一样会变成为低度光合成能力的叶子。光合成能力也会发生可塑性变化，即使一度在暗处发育的叶子，如果把它移到亮处，周后就具有高度的光合成能力。把叶子的某种性质在不同生长条件下而发生的变化叫做适应，而把一度在亮处发育的叶子适应于暗处后具有低度光合成能力的叫做老化。

是老化还是适应？

叶子老化问题都能用适应概念说明吗7如果光环境不变，那么叶子的光合成能力或氮含有量将会变成怎样呢？为弄清这些问题，就老化与适应问题分别作了调查。如果以直立草木植物为对象，无论其植物密度很低，位于下面的叶子总是多少会被上面叶子遮蔽着。为此，把爬蔓植物洋牵牛花作为调查对象，在培育过程中以强制手段施压，使它沿着水平方向成长，保持着叶子间不会出现相互遮蔽的现象。

到了发芽约两个月时洋牵牛花已有10多片叶子。这时在营养不良条件下的老叶子氮含有量下降，但在富营养条件的老叶子和新叶子都保持着很高的氮含有量。这就是说在未被挡光条件时，叶子老化在很大程度上取决于营养条件如何。

在不良营养条件下，叶子从根吸收到的氮量就不足，为造新器官就不得不使用在老叶子中的氮含有量。相反，在富营养条件下就不需要从老器官向新器官送氮，因而老叶子中的氮含有量不会减少。

如果营养和光线都充足，叶子就不会老化了吗？回答是否定的。虽氮含有量未减，但过了40天后光合成能力就大为减弱，甚至降到约相当于叶子展开时的一半。这时光合成系蛋白质虽已被分解，但已被分解的氨基酸等并未被转移。或许这次试验结果是在环境无变化状态下所观察到的叶子老化的首例，是同适应完全不同的个别现象。

对既无环境变化又无氮转移这样状况下，光合成能力下降作有积极意义的评价难。这近似于动物所见到的老化临近的现象，至今是一个未知数。

有些针叶植物的一片叶子活10多年并不算是什么稀奇，那为什么草木植物的叶子只有短短的几十天寿命呢？这目前仍是无法回答的疑问。人们对动物的寿命研究已取得进展，如哺乳类动物的寿命与体重在氧气消费量间存在着负的关系。以平均重量的呼吸速度来说，针叶植物等明显低，或许植物细胞的寿命也同动物一样的机理所决定的。

就活着的植物而叶子寿命已到之前，新叶子挡住它的阳光而且还必须适应于这种光条件变化，这几乎成为一切植物的必经过程，可见老叶子对光环境的变化仍非常敏感，从洋牵牛花的试验结果证实.同植物群落长的植物一样，愈老朽的叶子在暗处生长时，它具有的氮含有量就愈少.

如果以人工手段用挡光盒把嫩叶子围起来，使它处于遮光面暗的环境之下，相反使老叶子处 于受光面亮的环境时，其结果是氮含有量或光合成能力就不是依存于叶龄而依存于光条件，愈老的叶子反而具有更多氮含有量。叶子有如此高度的可塑性意味着在自然状态下其适应性因素在老化中起了很大作用。

叶子一旦发出来，位置就被定下来，也就无法逃离其环境的变化。为生存而必须具有对环境变化很高的可塑性和适应能力。这应该说是植物本来就应具有的特性，因叶子毕竟是整个植物体的一个组成部分。

植物必须同邻近的植物竞争中求生存与发放，老叶子也为能使本植物体发新叶子奉献出自己的养分，以示顾全大局，一片叶子的生命是为如何提高整个植物体的光合成能力及适应度所决定的、这就是叶子老化直至枯死是为植物整体的生存而采取的战略手段的原因，人们通常称它为自然现象。

［科学，（日）1998年1月］