仅仅是在几年前,遗传学研究人员开始设想能够有一个裁决有关人类史前起源方面论争的科学最高法院,就人类DNA所出现的学术喧嚣,须要由这一法院的这些科学家们作出最终裁定,对视其为能够最好地解释现代人类进化的那一个分子,应坚定不移地击槌定音。
在本世纪80年代后期,全球DNA差异的最初研究,促使在其领域发生了一场激烈的论争。随后,调查人员推断,现代人类可能产生于20万年前的非洲,然后遍布到世界的其它地方,以此用来取代尼安德特人(neandertals)和在我们以往进化论中所认定的任何其他人种。在对来自世界不同地区的人们中,仅通过母系线继承的线粒体DNA的分析,便可将这些基因的起源追溯到被称之为“线粒体夏娃”(mitochon-drialeve)的一个或几个非洲妇女当中。
人类学在现代人类起源方面的10年论争,是建立在对古化石的尺寸和大量凸凹槽的解释这一基础之上,是在不切实际的边缘上蹒跚而行。
然而,即使是线粒体夏娃论的仰慕者目前也感到,这一评判委员会就有关DNA研究现状所作出的裁定,是否能够依照他们的早先意愿行事。累计数据证明适合于有关人类产生的这两种主要理论其中的任何一种。
最近,受到许多遗传学研究人员赞同的非洲起源论,所依赖的恰好是一种比照多地域模式的研究成果。也就是说,生活在非洲、亚洲和欧洲不同地域的人类种群,是经过以往至少长达100万年的混交繁衍,如同一个单一人种共同的进化而成。围绕这一世界的各种人类种群,M · 至源自于在这一模式中人类更为古老的祖先。
一直被称之为人类遗传学的从业人员,目前以种审慎的态度在工作,并渴望就如何通过进化而迫使在个别和种群当中产生遗传变异问题,能够作出更好的解释。
“由于绝对非洲以外模式符合于遗传数据,而不相信这一数据还符合于多地域理论,因而,我们中的许多人一直渴望以至不能够设定绝对非洲以外模式是正确的,”纽约州立大学的人类学家约翰 · 雷勒福特(John H. Relethford)说:“现在已是返回到这一论点并开始展开讨论的时候了。”
这两种现行理论之间存在着基本原理上的冲突,而其中的每一种论点,在它的主题上都存在有若干种差异,而这一主题是在个别和种群当中对于遗传变异进化意义的不同假定。雷勒福特认为,DNA分析显示并不能够确定哪一种论点证明是占优势的。
根据目前人类非洲起源论支持者更为通常的假定,在现代人类种群间所出现的DNA变异,就如同史前人类种群分裂到当时很少有混交繁衍现象的不同区域种群一样。根据对个别DNA区经过的变化速率推测,计算机程序可将树型进化模式回扫到一个共同的遗传祖先。
这种从一个单独的祖先分支后重建进化树的论点,已由靠近撒哈拉沙漠附近的非洲人——在他们的遗传构成中要比任何其它地理上的人类种群具有更多变化的这一证据而得以确定。根据这一理论,作为相对隔离种群的非洲人已存在了更长的一段时期。因而,比生活在世界其它地域人种的遗传物质具有尤其显著特点的非洲人DNA分叉,推测结果为非洲人的进化经过了更长的一段时期。
由檀香山马诺阿的哈威大学利贝卡 · 卡恩(Rebecca L. Cann)所指导,从1987年开始第一次报道分支分析以来,进化树描述了所有现代人类都是生活在20万至10万年前单一非洲人种群的后裔。到更近一段时期,部分原始的非洲人种群离开他的故土迁徙到亚洲,然后,又更进一步地分离、移民,并偶尔在一些人类种群间混交繁衍,从而产生了目前在世界各处所见到的出色的人类种群。
根据这些调查,仅大约有1万名育种成人,构成了人类种群的创立。这一数量可能并不支持在多地域模式中所提议的混交繁衍种群网络。
然而,在这两种相同的遗传数据中,选择其中的任何一种都可以证实人类进化的多区域状况。从低水平而却调和一致的混交繁衍中所产生的,在种群内和在其当中的遗传变化,结合随意改变DNA结构的区域种群内的组合,这是人们所坚持的观点。
这一观点的支持者坚持认为非洲较大的遗传变异,源自于人类起源期间居住在非洲的人要比居住在其它任何大陆上的人都多,而并非源自于非洲人种群更古老。而代表对古时人类种群规模稳妥估计的DNA测定,可能会变得不足于令人相信。
这两种比照遗传观点间的僵持局面,还未有解决的迹象。雷勒福特争辩道,试图确定所推测的史前人类种群的分离,看来是相当困难的。然而人类的产生,很可能混交繁衍在以往10万年间人类种群的分裂过程中就已出现。DNA特性和模式的结果混杂,已降低了重建进化树和估算它们年龄的可靠性,雷勒福特认为。
研究人员已在与特定血型、蛋白质、酶和免疫待性连接的基因混合物中,对DNA变异进行了长达10年的研究。而目前大约仅有50种典型的遗传标记,几乎无法进行全面的人类遗传史的分析,斯坦福大学人类遗传学家乔安娜 · L · 芒廷(Joanna L. Mountain)说。在以往的10年间,科学的探照灯已从典型标记移向线粒体DNA。
人类基因组的这一较小部分,被包裹在能量生成线粒体中细胞核的外部。
似乎对研究人员是一种特别的预示,因为在核DNA每次生成中并未出现分子改组而是其独自传递。因为并非是精子,而是卵子带有线粒体,而线粒体DNA又仅由母系单独传递。
现已得到强有力证实,其显示出大量个别变异性的线粒体DNA,能够有助于回溯人类雌性的进化史。研究人员现已确信,线粒体DNA变化无规则,并在隔离的种群中以一种恒定速率进行累积,使它们适合于确定古人类种群分裂的时期。
但是,根据有些科学家的看法,对DNA还不能够下如此断言。它的核苷序列区域经历极为迅速的变化,以至在一代或几代时间之内,位于美国加尔维斯顿的得克萨斯大学医学分院的尼尔 · 豪厄尔(Neil Howell)争辩道。豪厄尔坚持认为:线粒体DNA的选择,并不会像是在操作相当精确的进化钟那样,按照有节奏的次序有条不紊地进行。
在这些遗传序列变异中的某一些,是建立有助于它们载体得以生存的速度,通过人类种群已得到传播,他补充道。如果在相隔相对较短的时间里,自然选择重新改变了线粒体的状态,这会对进化树年龄和古人类种群规模估计的精确度产生极大的疑虑。
例如进化分支论的拥护者,德国马普学院从事人类进化学研究的马克 · 斯托内金(Mark Stoneking)说,动荡不定而又集聚突发的遗传变化,仅发生在对它们的发现并不至关重要的某些线粒体“热点”上。
“最好的遗传数据,继续指向最近的现代人类非洲起源论,”斯托内金宣称。
然而,即使是在线粒体领域以外,分子也是以不同的方向在自旋。一个最初的例子,涉及到发表于1997年9月《美国人类遗传杂志》上的一篇论文。
英国牛津约翰 · 拉德克利夫医院的罗萨琳德-M-哈丁(Rosalind M. Haiding)和她的同事们,检查了一个包括在可促进免疫功能的(3珠蛋白基因当中的一个核苷序列。由于核DNA以一种要比它的线粒体对应物更为缓慢的步伐形成变异,使得研究人员能够去重建比这些线粒体拥有更为古老根源的进化树。
通过对来自非洲、亚洲和欧洲的DNA取样分析,哈丁研究小组估计,一个现代(3珠蛋白基因序列的共同祖先,源自于80万年前的非洲。根据她们的分析,这一DNA区域的亚洲源,要比非洲向后延续20多万年。
科学家们说,这一模式最好适用于多区域进化论。现代人类或许是在线粒体夏娃初期的那一时代,显然大部分被传布到亚洲。在非洲人和亚洲人之间全部(3珠蛋白序列可追溯到一种先于人类的原人标本(homo erectus)时期。
最近,一份对中国公民中核DNA节迅速变化的分析,导致了人们去赞同斯托内金的观点。他坚持认为,东亚人是从东南亚中先期从非洲迁出的一个单独种群中进化而来的。
华盛顿大学的一位遗传学家艾伦 · 坦普尔顿(Alan R. Templeton)认为,该研究和绝大多数其它遗传探索都存在着一个致命的缺点。研究人员象征性地运行树状结构计算机程序,可并未首先检查遗传数据是否更好地遵照它们在下述的设定,即:非洲人和非非洲人在史前分裂,产生了分离繁衍的种群,由于频繁而低水平的混交繁衍,他们忽视了在普遍的人类种群当中遗传代可供选择的可能性。
由坦普尔顿在1998年11月的“美国人类学家”杂志中所报告的DNA树遗传调查和最新统计分析显示,人类种群总是要混交繁衍到一些区域。可以断言,在最接近的人类种群当中,一直出现着最频繁的遗传互换,他指出。如果混交繁衍不是以这一方式出现,那么,史前迁徙就可能在一些分布广泛的人类种群中产生特别接近的遗传连锁。
坦普尔顿设计了一项统计技术,其可在遍及进化树分支上的基因中挑选出地理模式。他说,他的这一方法,用于鉴别在最近的非洲起源论中一个种群突然扩充到新的区域,与分离在较短距离的种群中最为普遍的持续混交繁衍之间的遗传影响。
坦普尔顿通过从其他研究人员那里得来的线粒体DNA和父系遗传的Y染色体这两者的数据进行再分析,显示出种群之间的遗传差异通常都是适度的。但是,从一个到另一个居住相隔最远的那些种群中的遗传差异最大。生活在接近澳洲一些岛屿上的东非矮人和美拉民西亚人与欧洲人比较,在遗传方面,他们的任一种群都似乎没有相似之处。非洲人和美拉尼西亚人在面部特征和皮肤色调上的相似,或许代表着适应在热带地区生活的共同人类,坦普尔顿说。
在他的进化阐述中,带有独特生物学特性的人类种群分离是绝对不存在的。
在以往的10万年间,由于在其它地方继续进行着混交繁衍,而使在少数区域中的当地种群,现几乎是灭绝已尽,坦普尔顿提示道。这或许可通过尼安德特人在大约30万年前的欧洲消失的线粒体DNA证据来予以解释。在添加基因片段予以隔离和分析之前,对尼安德特人的命运始终未作定论,这位来自圣路易斯的研究人员说。
由坦普尔顿和亚利桑那州立大学的迈克尔 · F · 哈默(Michael F. Hammer)指导的一项统计分析,发现现代Y染色体差异,或许是大量的史前人类种群从非洲迁徙到亚洲以及又从亚洲回迁到非洲而出现的。在大部分史前时期,男性所迁徙的距离通常要比女性更长,坦普尔顿提示道。
其它数据,例如由波士顿的哈佛公共健康学院马克 · T · 塞埃尔斯塔(Mark T. Seielstad)指导,并发表在1998年11月的《自然遗传学》杂志上的一项线粒体DNA研究中提示,女性在短距离范围内要比男性移动的更为频繁。在狩猎者-采薪者种群,男人旅行到他们出生乡村以外的地方去寻找新娘,然后再将新娘带回他们的出生地的这一倾向,或许可部分地解释这一发现。
在混交繁衍种群中的长-短距离的迁移,易于作为可变生物特性基础的基因转换,坦普尔顿认为。这样,在他的观点中,如在尼安德特人种中骨骼特性的不同模式,没有必要将他们从人类种群中消除出去。
而与其相反,许多人类学家坚持认为,人类进化的一个定义,适合于即使他们到底是什么一直并无存在的骨骼特征。例如,在尼安德特人种中缺少这种特征,从而导致了将他们命名为一个单独的人种。
坦普尔顿在人类进化方面的论点引起了激烈的辩论。但是,目前对DNA的研究能力,常常是限制了对人类进化方面的阐述。
而芒廷的观点是,累计遗传证据作为对近期人类非洲起源论的适度支持,直至了解对改进大量DNA标本分析的迫切要求。
“通常,人类遗传学家在没有检测设定条件或探测选择模式的情况下,对人类进化史忙下断言,”芒廷指出。“在有些情况下,这是由于数据不充足所致,而在另一些情况下,是由于数据所产生的即刻印象阻碍了我们对选择的判断力。”
对现代人类如何进化问题持不确定态度的哈丁猜测,调查人员将会在今后越来越多的实验中,利用统计公式来评定对DNA差异的自然选择和其它因素的作用。
“在今后的10年时间里,将会出现更为复杂的遗传模式,”哈默说。“DNA研究一直未解开人类起源的秘密。”
[Science News,1999年2月6日]