鸟类研究首次提出适应性进化在新物种形成上的重要性，请看──

我们终于能在实验室的微型世界里观察一而再地发生的生物进化。扮演创世主的我们正在揭示塑造所有物种的真正力量。

众所周知，进化是历史，它是地球上生命的活生生的、没尽头的、不受限的、展开着的故事。如同任何历史、机遇起一定的作用。假设奥国皇太子弗朗西斯 · 斐迪南（Francis Ferdinand）的司机在Sarajevo没有迷路，我们不可能知道第一次世界大战是否仍然爆发；所以，假设恐龙时代没在造成大灭绝的大灾害中结束，我们就不可能说，现在的生命会是什么模样。

可有些进化生物学家认为，进化不仅只是历史。他们不满足于通过分析化石记录，像目前那样分析、探索有关过去的线索；他们正在实验室研究发生着的生物进化。在这里，研究人员能一而再地“重播生命之记录”；改变环境，观察物种的反应如何适应。他们能把几千代微生物的变化制成图表，而观察到全新微生物的进化出现，只在几天，而非千年。他们甚至能使新物种与其祖先竞争，以检验进化对物种生存力的影响有多大。

前几年，已有少数实验室开展这样的实验。繁殖着微生物的小小试管世界，对塑造所有物种的基本力量正作出新的解释。对“动物区系灭绝后发生了什么”、“生命如何成功地适应各种环境”、“是否适应于一种环境便限制了适应于另一种环境的能力”这类问题也正给出透彻的答案。关于过去事件在进化上的作用，甚至关于智力生命的出现是否不可避免等问题，上述研究已使一些研究人员得出惊人的结论。

牛津大学保尔 · 莱涅（Paul Rainey）的实验室首先发现起皱纹的和长绒毛的两种菌落，它们似电影副片上的角色或现实世界上的逃犯那样难辨其K实而目。其实，它们是一种常见细菌 ——荧光假单胞菌的基因的变种。在自然界，该菌以平滑圆形的菌落集聚孳生在植物叶片上。但在实验室，起皱纹的菌落表面呈不规则回旋；长绒毛的菌落接近球形，其边缘模糊，长有绒毛。

莱涅、迈克尔 · 脱拉维圣诺（Michael Travisano）及其同事们只是将荧光假单胞菌培养于富含营养素的肉汤新环境里，就得到两个新变种。“对生长繁殖于植物叶片上的细菌，肉汤是全新的环境，有点像一次动物灭绝事件后的世界，”莱涅说，“该菌有许多分化的机遇。”

莱涅用动物区系灭绝来类比该菌生存环境的改变并非偶然。地球上的生命至少已经过5次毁灭性灾害事件；在这些事件中，于地质年代的一瞬间，95%以上的物种从地球上消失了。但是，每次灭绝事件后，利用新的生态机遇，生命以较前更多的物种反弹。而这正是发生于莱涅试管里的现象。荧光假单胞菌被转入肉汤只一周，便演化出生皱纹和长绒毛的两种菌落。而且，不论研究人员重复试验多少次，在一周内，平滑的菌落便经常与生皱纹菌落及长绒毛菌落共居一处。正如生物学家所说，新环境导致多样化，或称适应性进化。

查理 · 达尔文（Charles Darwin）以其加拉巴哥群岛（在厄瓜多尔以西的太平洋中——译注）的鸟类研究首次提出适应性进化在新物种形成上的重要性。在该例中，南美大陆的一种鸟类扩散到加拉巴哥群岛，并生长繁殖成为当地的优势鸟种。不同的岛屿提供的鸟食是不同的；为了取食，该种鸟逐渐分化为鸟喙截然有别的若干变种。隔离于不同岛屿，各个变种保持并增强其特征，成为今天14个鸟种。

驱动适应性进化的力量

新物种的形成乃适应性进化与性隔离——地域上（如上述鸟类）、时间上、性交上的结合。菌类极少有性，所以它们极少显示性隔离。但是，莱涅认为，菌类是协助确切地搞清驱动适应性进化之力量的好模型。

生态机遇是第一个驱动力。如同达尔文研究的鸟类，莱涅和脱拉维圣诺研究的细菌适应于一种特殊的孳生地。这从试管世界里很易见到，因为每个变种占据的孳生地是截然有别的：菌落起皱纹的变种倾向聚集于肉汤表面，菌落生绒毛的变种则孳生于肉汤底部，而菌落平滑的原先的菌种则悬浮于整个肉汤。“当细菌被导入的环境富含各种合适的孳生地，根据不同孳生地的物种分化就快速发生了，”莱涅说，“这效应很有力。”除上述两变种外，还时时演化出其它表现型，包括一种专门生活于周边的表现型，以及当肉汤中的菌群改变了营养素的平衡后出现的其它表现型。

证实生态机遇是适应性进化的主因非常简单。该研究组曾用同一条件下的同一肉汤培育出相同的细菌变种；但曾因震荡肉汤而破坏了生态机遇，没有安静环境提供的不同孳生地，便没有新表现型演化出来。

莱涅及其同事还研究证明，适应性进化的第二个驱动力是竞争。一种微生物所能变异之多样性，正如其基因所允许的随机突变。但是除非一个新的表现型较之其它表现型有更强的竞争力，它将不能跻身生命记录书。从达尔文的年代起，竞争已被认为是物种多样化之关键。但结果弄清楚，证明其确切作用是困难的，对其重要性也颇多争议。

“在试管的荧光假单胞菌的天地里，很难想象，竞争除掉对多样化有重要效应外还有什么作用，”莱涅说。想象在这种天地里的一个微生物，经过几个小时的繁殖，它被数百万细胞所包围。为了生存，每个细胞都需分享环境中的营养素和氧气。竞争是剧烈的，首先每个细胞都生长于完全同一的孳生地，任一作出更易获得资源的变异的细胞，将具有更强竞争力，其数量将增加。对资源的竞争不断磨砺这样的细胞，直至它们完全适应于不论何种现实孳生地。

牛津研究组的另一成员索菲 · 甘（Sophie Kahn）正努力于探明形成新表现型的基因变化、她尚未发表的结果提示，单一的突变是适应性进化之基因基础，但要揭示这些突变引起的一系列继起的变化是困难的。“仍有许多情况耑要探明，”莱涅说，“即使判定这单一的适应性进化之基因基础，对我们搞清物种怎样起源于染色体上的一串核苷酸有决定性的重要意义。”

进化是历史，也是科学

进化实验的另一先驱、密歇根大学的理查德 · 伦斯基（Richard Lenski）至少在认定哪些特征反映竞争力增强上已有一些成果。他的实验对象是大肠杆菌，他用培养了10000代的大肠杆菌与其冷冻保存暂停活力的祖先竞争。他发现，演化了的菌株的繁殖速率较原先的菌株快50%.较成功的菌株有若干共同特征：当它们被转入新鲜肉汤，其开始繁殖时间较早；其繁殖速率较快；能较快地依靠周围的葡萄糖为生；长得较其祖先为大。

实验证明，实际上所有适应能力的改进发生于第一个5000代里。“随着时间的推移，菌群不断改进适应能力，但速率较前放慢，”伦斯基说，“这有点像调试一部机器，要做很多工作。开始，调试易而快，因有许多路子可改进其性能；但当机器接近最佳状态时，进一步改进的方法更为精微复杂，要用细调节，不用粗调节了。”在实际世界里，物理环境与化学环境的变化不断；为了生存，就需不断地细调节。

在蒙特利尔的麦吉尔大学实验室里，格拉哈姆 · 贝尔（Graham Bell）观察了一个种群的进化历史怎样影响其对未来新环境的适应潜力。与其同事查威尔-列鲍特（Xavier Reboud）合作，贝尔建立起衣滴虫（Chlamydomonas）的无性系。该虫是单细胞生物，通常发现于池塘的或亮或暗的环境。他们发现，它很易适应于光亮环境。经过一段演化时期，所有置于光亮环境的无性系的繁殖速率加快。它较难适应于黑暗环境，其反应有较大幅度的差异。有些无性系几乎全然不繁殖，有些无性系的繁殖速率可与置于光亮环境者相等。这样经过300代，贝尔与列鲍特对换它们的生长环境。他们发现，光适应无性系在暗环境能保持其繁殖速率，但暗适应无性系到了亮环境，其繁殖速率没有其祖先进入亮环境后增长那么快。适应于暗环境越成功的无性系效应越大。

研究人员接着证实，在亮环境中演化出来的虫群，较之在暗环境中演化出来的虫群有较多基因差异。按生物学的说法，亮环境较之暗环境较少“限制性”。一个种群的基因差异，赋予它适应变化着的环境的韧性。所以，减少基因差异的任何适应对种群未来的适应能力可造成危害。贝尔的结论是：一个物种在其演化的环境越有限制性，该物种越可能要付出这样的“适应的代价”。其极端就是走人进化的瓶颈。就像一种猎豹，大约10000年前就已存在，适应使其基因差异减少了90%。今天，它已濒临灭绝。

在实验室，借观察不同环境对基因差异的影响以度量其限制性是易于办到的。让若干相同虫群在一种限制性环境中演化，在实验结束时，它们在基因上将非常相似。在一种宽松环境重复上述实验，虫群将分化。如果把进化理解为生物对外部变化之挑战的内部解决法，在宽松环境中对同一挑战，可通过许多不同基因突变而有多种解决方法，所以较易适应（虽然不是所有的解决方法同样地好）。但在限制性环境，解决方法较少。

实际世界很复杂。不知道一种生物会经历什么样的环境变化，也不知道一种环境变化对一种生物会有多大效应。例如，这样的变化会将一个物种导向进化的死胡同吗？它的影响会随时光流逝而逐渐消退吗？

为解决上述问题，脱拉维圣诺又以微生物为实验对象。他以大肠杆菌的几个无性系在相同条件下繁殖2000代，培育出12个菌群。仅随机突变与选择便导致这么多分化。脱拉维圣诺曾想观察，这些互不相关的进化历史会否影响每个菌群未来的适应能力。似乎并无影响。在其后的1000代里，所有菌群以相似的成功水平适应了含有不同营养素的各种环境。

接着，脱拉维圣诺与其合作者光让大肠杆菌几个无性系的24个菌群在32℃~42℃的4种不同温度范围演变2000代，再观察它们在20℃环境下的适应情况。开始，适应于较低温度的菌群，较之演变于较高温度者有较强竞争力。但是，这竞争力随时间推移而逐渐减退；因为，所有菌群都适应于其新环境。脱拉维圣诺的结论是:生物过去在某方面付出适应的代价，其不良影响虽甚巨大，通常不会维持很多代。“历史确有效应，”他说，“但不是我们所想象的那么大。”

这些发现似乎不支持“偶然事件”是形成地球上生命的主要力量的观点。偶然事件的观点认为，今天地球上每个物种是历史上一条无法预测的事件链的独特产物；每个事件，依靠前一个可能发生也可能不发生的事件而定。该观点最直言不讳的倡导者、哈佛大学生物学家、畅销书《奇异的生命》的作者史蒂芬 · J · 戈尔特（Stephen Jay Gould）在该书写道，“早期最微小的环境信号使生命的历史驶向另一似乎合理的航道，与原先的航道不断岔开。”他进一步论证道，如果几亿年前发生的事件使生命演化的方向稍偏一点，现在就不会有人类了——最大可能，连有意识的动物都不存在。“我们必然假定，如果在一次宇宙灾难中恐龙没有灭绝的话，我们的星球上就不会演化出有意识的生命来，”

如果他是对的，对进化便没什么可预测的了。但进化实验的提示并非如此。过去的事件确实影响适应的结局和进化，脱拉维圣诺说，“但经过漫长岁月，它们不再影响。”换句话说，如果一套特殊适应很适合于一特种孳生地，进化最终将自然地发生。

设想一些鸽子，在已清除其它鸟类与哺乳动物的世界，而不是一种微生物——试管。鸽子将逐渐分化，最终它们将发生进化，以利用所有提供给它们的生态机遇。进化或许不会生出老虎，但会生出生态学等价物——适应于同一孳生地的类似动物。“归根到底，不是过去的基因改变，而是未来的环境条件影响接着发生的进化，”脱拉维圣诺说，虽然海豚是哺乳动物而海龙是爬行动物，但两者的外形显著地相似；这绝非偶然——两者都发生了进化，以利用一个相似的孳生地。

“我们经常无意发现对相同问题的相同解决方法，”剑桥大学的进化古生物学家西蒙 · C · 莫里斯（Simon C. Morris）说。生物学家们称之为偶然。按照莫里斯的观点，它是自然界“有趣的可预测性”的核心。借研究化石记录，他已得到与脱拉维圣诺等进化实验学者一致的结论:进化是历史，也是科学。“我们正开始描述生物学定律，”他说。但认为进化服从能像物理学那样被研究与预测的模式的观点仍有争议。

莫里斯在其近著《The Crucible of Creation》里写道，“我们感兴趣的，不是特定谱系的起源与结局，而是特殊属性即智力出现的可能性。”用镦生物繁殖于试管的实验当然不是证明智力动物的进化是不可避免的，但它们明确揭示的是寻找适应环境变化的解决方法的自然选择的力量。智力就是一种这样的解决方法。“在人类与其他动物之间，似乎没有不可逾越的适应差异，”脱拉维圣诺说，“我认为，像人类那样的智力进化，或许是非常可能的。那可能需要几亿年，但对时间长河来说，那并不算长。”

[New Scientist，1999年2月13日]