共生关系是生物界中普遍存在的现象。无论是单细胞原生动物，如草履虫、变形虫，还是多细胞生物，如人和各种动植物，都有各自的共生伙伴——

共生关系如何形成呢？一般认为，共生作用是生物在长期进化过程中，逐渐与其他生物走向联合，彼此取长补短、互通有无，共同适应复杂多变的环境。

生物间这种共生关系可以有效地增强共生伙伴在自然界中生存斗争的能力，并且推动生物的不断发展和进化。

生物间的共生形式多种多样。根据共生双方相互位置关系，可分成内共生和外共生。内共生是指共生关系一方生存于另一方体内或细胞内（宿主）。如“X细菌—变形虫”共生系统中，X细菌生活在变形虫的细胞内；又如鞭毛虫Polymastigotes和Hypermastigotes可生活于白蚁体内；小球藻生活在绿草履虫细胞内，等等。外共生指共生关系一方存在于另一方体表或细胞外（宿主）。如纤毛虫Ellobiophyra donacis附着在蚌Donax Vittelus的鳃上以及人体皮肤表面附着的各种杆菌、小球菌、非血溶性链球菌和分枝细菌等等，都属于外共生关系。有的共生关系中，共生双方的位置关系不明显，如地衣。真菌与藻生活在一起，难以分辨彼此位置关系。

一般认为，共生关系的建立可以提高共生生物的适应力和在环境中的生存力。这可能有以下几种方式：

一是，提供适宜的生存小环境。大量的内共生现象提示，内共生体，无论是单细胞还是多细胞生物，其生活的内环境都比其自由生活时优越。如绿草履虫中的小球藻可以从虫代谢中稳定地得到光合作用所需要的二氧化碳，而且，随着虫体的趋光性游动，还可以得到充足的光照。尤其典型的是人畜体内的寄人虫，宿主体内优越的条件已到使之感官、神经系统、消化系统退化的程度。

二是，共生伙伴在物质上的相互补偿。如含有共生菌的昏睡病鞭毛虫Crithidia oncopelti可借助共生菌特有的代谢途径，利用有限的营养在仅有葡萄糖碳源和腺嘌呤、蛋氨酸的几种维生素的简单培养基上生长，而无共生菌的同种鞭毛虫则难以生长。

三是，保护作用。在共生体系中，保护作用是相互的。内共生体可以得到宿主的有效保护，同时宿主也可从共生伙伴得到保护。如含有内共生细菌Kappa的杀灭型宿主P. aurelia可以抵御同类释放的毒素，而无共生菌的敏感型P. aurelia会被致死。共生关系的这种保护作用不仅普遍存在无脊椎动物中，也广泛地存在于脊椎动物中。在自然界中，有微生物共生的生物一般都具有抵抗类似微生物的免疫力。

不过，在不同的共生系统中，共生伙伴之间关系也是有利有弊。如在“小球藻—绿草履虫”共生系统中，宿主绿草履虫可从内共生体小球藻的光合作用中得到氧和麦芽糖，共生小球藻可从绿草履虫中得到进行光合作用所必需的二氧化碳。像这样共生伙伴均可从共生作用中受益的共生关系，叫做互利共生关系。而在另一些共生系统中，则是一方受益而另一方得不到什么好处，甚至可能遭受不同程度的损害，这叫偏利共生关系。比如人、畜与体内的寄生虫属于这种关系。

另外，共生体系中双方的利益关系也是在不断地变化着。随着环境条件的变化，互惠互利的共生关系可能会变得对一方有害。比如，在人体消化道中寄生有大量细菌，这些细菌平时有助于消化食物，产生宿主所需要的营养成分，如一些维生素等。但如果器官表皮破损后，这些平时“友好”的共生菌便会引发各种炎症。从此可以看出，共生伙伴之间的关系并不总是相互有益的。其实，它们在互相帮助、互通有无的大趋势下，也是在不停地斗争中求得平衡与生存。

在“X-细菌—变形虫”共生系统初建时，X-细菌感染变形虫时，经常会引起宿主死亡；在“小球藻—绿草履虫”共生系统中，小球藻进入绿草履虫时，会被宿主作为食物消化。在许多“细胞—细菌”共生体系中，内共生细菌有时会增长过快，往往会“胀死”宿主细胞；而有时宿主细胞生长过快，内共生体在子代细胞中的量会越来越少，最终会因这种“稀释作用”使宿主细胞丢掉共生伙伴。所以，共生关系若想得以维持和发展，看来也不容易。目前这种默契的共生关系形成的原因人们了解的还不多。

共生系统中，共生伙伴之间不仅有合作与斗争的一面，而且还有相互依赖的一面。不同的共生系统中共生伙伴的相互依赖性不同。有的相互依赖性强，一旦一方离开，往往会造成另一方生活力降低或死亡。宿主Paramecium aurelia的内共生细菌Kappa从未离体培养成功过；变形虫与X—细菌的共生关系一旦确立，再把X—细菌从变形虫中去除，变形虫不能存活。但有的共生伙伴彼此可以分离，而且，都能独立生活，如“绿草履虫—小球藻”共生系统中，无藻绿草履虫和离开草履虫的小球藻都可以存活。只是双方的繁殖速度减慢，生活力下降。

小型单细胞原生动物如此，大型高等多细胞动物中也是一样。比如人体的消化系统中共生有各种细菌，它们可帮助人体消化食物、合成人体所必需营养物质，如维生素，还能提高人体免疫力等特点。人体如失去了这些共生菌就可能失去健康，出现消化不良和免疫力下降等症状。如今市场上销售的各种人、畜用的生态制剂大都依据此理。共生伙伴这种相互依赖性可能与该系统进化的时间和程度有关。共生依赖性强的共生系统可能进化的时间较长，共生伙伴间相互影响较深；共生依赖性弱的共生系统可能起源得较近，共生伙伴间相互影响较浅。

共生伙伴之间的相互依赖性也决定了共生关系代代相传的方式。一般有两种方式。一是，直接传递后代。宿主细胞在分裂时，共生伙伴会以某种方式分配到子代细胞中。许多原生动物共生系统是这样。二是，重新获得。宿主可在环境中重新（感染）获得自己的共生伙伴。许多共生伙伴相互依赖性差的共生系统，尤其是与多细胞生物体形成的共生系统属于此类。

根瘤菌侵染根发过程图

共生关系在代代相传中会随着生物的进化而不断进化着。但共生关系的进化其实是进化与退化的统一。一方面，共生系统中共生伙伴相互协作，越来越适应环境；另一方面，共生伙伴某些重叠的功能不断退化或特化，逐渐集中到某一方。如真核细胞中的线粒体和叶绿体，曾是完整、独立的生物体，由于长期共生，它们的部分基因成分逐渐转移到宿主细胞核中，而本身则特化成细胞的“动力工厂”和专司光合作用的细胞器。现在所发现的各种共生系统，应该是正朝着这个方向进化过程中的各种阶段。

在生物界中，共生关系涉及面很广，无论是低等还是高等生物、是单细胞还是多细胞生物，都广泛存在着与其他生物的共生关系。而且，这种共生作用对生物的生活和进化影响极深，目前已有越来越多的证据支持真核细胞细胞器的内共生起源学说。所以，从某种意义上来看，尽管我们还不清楚是不是所有生物都有共生伙伴，但根据现有资料和人们对于共生现象的认识，可以认为共生关系可能已经不仅仅是生物彼此间简单的合作关系，而很可能是生物在自然界中的存在方式或生活方式。

共生关系不仅以前存在，现在存在，而且今后还会一直存在下去，影响着生物的过去、现在和未来。对生物体的结构和功能，对生物的发展与进化都将一直起着举足轻重的作用。但如今，人们对共生机制的认识还很不够，希望在不远的将来人们对共生关系有更深入的了解。