生命世界是否被基于分形几何和生物体个体的原理规范着;部分科学家对这一生物学的大统一理论产生了兴趣——

有些人看到的只是一棵棵的树,而另外一些人看到的却是整片的树林。但是布莱恩 · 恩奎斯特(Brian Enquist)进入哥斯达黎加的野生保护区后,发现了更深层次的结构。他说:“当我进入树林,我有某种感觉:在复杂的背后,有某种简单性,即使并不那么直接。”

4.5

在其(森林)复杂的背后有某种简单性

恩奎斯特,位于图森的亚利桑那大学的一位生物学家,一直致力于发展生物个体重量来解释生态系统及其组成个体的生物学。最近有人评论说,这个项目“对生物学潜在的影响,可以和牛顿对于物理的影响相比拟”。恩奎斯特和他的同事希望能够通过对于简单的标度理论(scaling laws)——它是对于生物体的生命活动随着个体大小的变化而变化的一个数学表达——的阐释,来理解在新陈代谢、生长、生态学和演化中,贯穿于整个生命世界的种种模式。

一系列发表于顶级杂志高引用率的论文,还有2001年度美国生态学会麦瑟(Mercer)奖的获得,对恩奎斯特而言,都证实了他的想法的重要性。但是,对于任何一个大胆的新理论,有些人怀疑其普遍性,有些人怀疑理论的可靠性。甚至,还有评论家对于该理论试图解释的那种趋势都表示否认。恩奎斯特和他的同事真的有了一个令人瞩目的理论突破,抑或同牛顿的比较不过是吹嘘?不管如何,大家都认为对标度学说新发挥最终将引发对于生物学深刻的思考。

标度模型

恩奎斯特和他的两位合作者——一位是在艾波齐尔昆(Alberquerque)的新墨西哥大学的生物学家詹姆斯 · 布朗(James Brown),另一位是洛斯 · 阿拉莫斯国家实验室的物理学家杰弗里 · 维斯特(Geoffrey West),对于生物学标度定律的基本解释的演绎,使他们重新翻开了困惑生物学至少半个世纪谜团的卷宗。

博物学家们早就知道,随着大小的变化,生物的生命现象的好多方面都将发生变化。比如,高大的动物生活节奏比较慢,寿命长,生长比较缓慢,心跳也慢,诸如此类。30年代,加州大学戴维斯分校的生理学家麦克斯 · 克莱博(Max Kleiber)就发现动物的新陈代谢速率同它的体重的3/4次方有比例关系。人们发现,在生物世界里,从细菌到蓝鲸和高耸入云的红杉,即使大小上整整跨越了20个数量级,这个关系都是成立的。标度定律都是呈指数关系,其分母是其他的生物学变量,比如寿命的四倍这样一个乘积。

树叶和肺有相近的分形结构

但是长年以来,标度定律就是没有任何解释。生物体都是三维的,根据欧几里德几何,标度定律应该是和1/3的乘积次方成正比,而不可能是1/4的。比如,代谢速度可能和体重的2/3次方成比例——这个根据是体表面积和体积的对比,前一个决定散热速率,后一个决定该生物体产热的速率。

90年代中期,恩奎斯特和布朗,开始寻找能够解释这个隐匿的生物标度的第四维的因素。他们怀疑生物体内部的营养物质和其他物质的输运机理能够给出答案。在与位于新墨西哥的圣菲研究所(这是一个专门研究棘手的复杂性课题的机构)的接触中,他们和一位有很高的数学技巧、能够帮助他们发展概念的理论物理学家维斯特开展了协作。

他们合作的理论有望以物质传递网络——比如:血管、贯穿植物的输运水的木质部和在昆虫组织中传导氧的气管来揭开标度谜团。这样,诸如代谢速度(和作用于它们的改变生物体尺寸的因素)等变量在体内的网络结构传递中占有重要的地位。

维斯特、布朗和恩奎斯特的理论假定:进化已经使生物的物质传递网络所占据和释放物质的面积最大,且传递这些物质到各器官所需的时间和能量最少。“自然选择如此强大,”布朗说,“生物要从最优偏离,是困难的。”该模型还假定网络的末端结构的规模和体积无关。换句话说,一只老鼠的毛细血管和大象一样丰富。

维斯特、布朗和恩奎斯特认为,满足这些规则的网络结构具有分形结构。这就意味着,它们的分支结构可以通过反复运用简单的数学公式实现在数学上的表达。布朗说,放弃欧几里德几何,接受分形是关键的一步。“生命现象的绝大部分都以类似分形的方式确定的,我们能够通过发展严格的量化模型来使它中肯而又有说服力。”

分形应该可以解释为什么三维的生物体的标度指数为4这一由来已久的谜团,一个为了尽快获取和释放物质的两维的表面积极大的网络结构填充于立体空间,就有了四维的一个几何体。虽然难以画成图像,但是,恩奎斯特运用一种类似于树木把树冠上——从本质上讲是两维的面积很大的树叶压缩投射到地面上的方式来实现。他总结说:“分形几何撑起生物体中新的维度。”1997年4月,维斯特、布朗和恩奎斯特发表了他们的理论:他们把生物体体积和代谢速率联系起来得出了克莱博的3/4次方标度定律。

争 论

研究人员已经用该理论来描述一系列的生物现象,例如在维管植物中的比例和结构。同时,他们也从只关注单个生物个体的层次扩大到整个生态系统。比如,用描述体积和代谢率关系的模型。研究人员发现,虽然营养物质或者水分是一个限制因素,树木的分布密度和单个个体重量之间有3/4的标度关系。这个规则,从亚马逊到北极的植被都是遵守的。

就是这个理论框架,也解释了虽然生物的大小和高度增加的速度不同,但是生长率和个体重量有3/4的指数关系。这样看来,不同植物的生命过程,其生长率和性成熟早晚的截然不同,都仅仅是为了服从相同的能量最优定理而展现的不同。

同一个理论能够符合庞然大物和小东西吗?维斯特、布朗和恩奎斯特是否就这样得到了生物学大统一的理论了呢?恩奎斯特自己认为,他们现在的构想是关于生物个体消耗的终极的普适理论的漂亮初级近似。而怀疑论者则质疑说,该学说在最初假定和追求统一性时,已经丧失了生物界的真实性。

4.6

今年初,麻省理工学院的一些物理学家就质疑体重和代谢率间的3/4定律的存在。通过对于克莱博的原始数据的重新分析,彼德 · 多德(Peter Dodds)和他的同事得出结论:统计上,绝大部分的指数应该是2/310。现在工作于纽约哥伦比亚大学的多德宣称:“关于代谢的数据并不能证实通常的3/4指数的说法,其实有很多标度。”不同的研究中,对于小数位的疑团,早期的生物学家们模糊地归结为3/4。多德推断,部分原因可能是这样用计算尺比较方便。

布朗否认多德的推断。“代谢率不难测量,”他说,“任何足够数量的测量,它们都得出是在3/4附近。”威廉 · 卡尔德(William Calder),一位亚利桑那大学的生物学家说,大量的呈3/4次方标度的生物变量肯定存在这种趋势。

研究个体生物的生理精细信息的生物学家批评分形理论试图普适化的企图。虽然大家都同意总体上这种跨物种的相关是很恰当的,但是有许多物种大大地偏离了标度率。“我们越了解相关的生理细节,这些解释就越不能令人信服,”新泽西州普林斯顿大学的亨利 · 霍恩,一位研究植物生长模式的植物学家说,“我倾向于认为大自然对于不同的事物有不同的方式。”

维斯特说,基于对某些物种违背标度率提出的批评忘了要点,理论是针对理想平均化的生物的,而不是针对特定的植物和动物。事实上维斯特试图找到更多的违背理论预测的物种。“我发现最蹊跷的是到底为什么就是那么符合?多少有点令人惊讶。”

维斯特把争执主要归结为物理学家和生物学家之间的价值观念的差异。他说:“如果伽利略是一个生物学家,他将会就不同的物体下落的不同速率细节写一本大部头的书”。恩奎斯特对此表示同意,说道:“生物学家没有寻求普适性的哲学倾向。”

分 歧

毕竟越来越多的生物学家被新的理论架构所吸引。“我已经从无神论者变成了不可知论者,”康奈尔大学的植物学家卡尔 · 尼克拉斯(Karl Niklas)、《牛顿学说比较》一书的作者,现在也成了恩奎斯特的合作者。他说,如果该理论成立,它将适用于整个生物界,有着解释一切的潜能。

另外一位热衷者,犹他州立大学的生物学家马克 · 里奇(Mark Ritchie)已经用该理论来解释物质在生态系统中大小不同的动物间的分配了。他把食草动物的群落看作分形的物质分配的网络模型。这样,他就可以推算在一个特定的地区,有多少物种可以共存。换句话说,他用基本原理来解释生物多样性。该模型对于在斯伦哥提和明尼苏达草原上观察到的物种丰度模式很吻合。在尚未发表的论文中,里奇已经开始研究动物的栖息地和体重间的标度关系。对于食肉动物,他发现它们的活动范围随着体重的增加增长非常快,因为相对来说它们的食物来源比较少。这使得食肉动物由于扩大栖息地而特别容易捕食。

即使是霍恩那样的批评者对于维斯特、布朗和恩奎斯特得到的数据也没有异议。他说,“由于联系是如此紧密,那么在机理后面必然有某种不可抗拒的普适性。”但是霍恩怀疑分形几何的重要性。他说,虽然树木看上去是分形的,它们的生长远比反复叠代数学公式复杂,它们之间有一个复杂的组织的生长和死亡间的平衡。

詹亚斯 · 巴纳法(Jayanth Banavar),一位在宾夕法尼亚州立大学的理论物理学家,确信可以不用分形的概念来解释生物学上的普适性。两年前,巴纳法和他的同事发表了一个更简单的模型,认为克莱博的3/4定律起因于一个从源向支流扩散的网络结构。考虑到网络的总长度、支流的数目,以及时刻在网络中物质的总数——3/4定律自然从计算中得到了。巴纳法说:“3/4是那连通的网络结构固有的,根本不需要分形。”

但是许多标度方面的专家对于巴纳法的方法表示怀疑,甚至是那些不满维斯特、布朗和恩奎斯特的学者。维斯特补充说,巴纳法的理论不能解释在分形理论中包含的非常广泛的标度现象。“即使是对的,也只解释了一条,即代谢率。”

而且,像分形,维斯特、布朗和恩奎斯特理论适用非常广泛。“我们非常清楚地发现了冰山的一角,”布朗说,“但这一角到底有多大和未来将去向何方,目前并不清楚。”

维斯特、布朗和恩奎斯特和他们的合作者现在正关注一系列非常广泛的现象。他们相信标度率适用于呼吸作用和细胞分裂中的分子和亚细胞结构。布朗在一篇上周发表的论文中,拓展到体温研究,他说到,体温是除了体重外最重要的生物学指标了。最终,他希望能够解释体温、体重和演化率之间的关系。

布朗对于培养皿中的动物细胞培养也有兴趣,并加速它们的代谢率和分解速率,它们好像能意识到不再是一个更大个体的一部分了。癌细胞也是如此,当它们脱离了一个更大的单元。他也对癌细胞能够改变物质传递网络和刺激血管生长的观察神魂颠倒。

无论维斯特、布朗和恩奎斯特的分形理论是否正中了要害,尼克拉斯确信,统治丰富的生物现象的简单、普遍的理论有待发现。他总结说:“我不认为从地球上各个大陆所得到的物种,无论化石还是活体,展现出来的生态结构不过是偶然造成的。”

[Nature,2001年9月27日]