DNA是基因的载体，许多生命的玄妙都可以从DNA中豁然而释。不过，你也许不知，DNA更富于数学之美，盘延上升的螺旋、各种不同的拓扑异构态等......许多人尤其惊诧于生命之中的拓扑美，其实，DNA的拓扑美正是生命与数学的天然孕化。
拓扑学：橡皮膜上的数学
1976年的一段时间里，从美国伊利诺伊州邮局发出的邮件的邮戳上都有一句令人奇怪的短语——“Four colors suffice”（四种颜色够了！）。许多人莫名其妙，其实，这是当地邮局为了庆祝伊利诺伊大学的两位数学家阿佩尔（Appel）和哈肯（Haken）于当年夏季利用电子计算机证明了困扰数学界达一个世纪之久的著名数学难题——“四色问题”而发出的热情洋溢的贺词。
所谓“四色问题”，是给任何一张平面或球面地图染色，如果相邻的区域要染成不同的颜色，那么，最多需要四种颜色就足够了。这的确是一个看似简单的问题，你也许会说只要对一切可能画出的地图一一染色，最终就会得出正确的答案。但问题是这些可能画出的地图却多得使你无法一一进行染色试验。阿佩尔和哈肯则得益于计算机时代的来临，最终证明了“四色问题”的成立。
那么，如何遵守上述的染色规则，所有的地图都可以用四种颜色来染色吗？把一张世界地图画在游泳圈的环面上，你会发现四种颜色竟远远不够，环面上的染色最多要用七种颜色。用剪刀可以一次将一个平面或球面剪为两个部分，而要剪一个环面却要剪两次才能分为两半，这就是平面或球面与环面的拓扑性质的不同。曲面的拓扑性质可用欧拉示性数来区别，球面的欧拉示性数为2，而环面的欧拉示性数却为0。曲面拓扑性质的不同是产生四色与七色问题的根本原因，所以，地图染色问题归根到底是一个拓扑学的问题。
拓扑学是数学上的一个重要分支，是研究几何对象在连续变换下保持不变的性质的学问，而这种保持不变的性质就称为拓扑性质。就四色或七色问题来说，地图上各个区域的实际大小与形状并不重要，重要的仅仅是它们的相对位置。你可以想象地图是画在平面或球面乃至环面的橡皮膜上，如果拉伸、扭曲橡皮膜而不使其断裂，则地图上的各个区域之间的相对位置是不变的。因此，可以说每一种曲面上的地图在拓扑变换下都是拓扑等价的。正因为橡皮膜或其他弹性体在研究拓扑问题上的直观性，数学家们形象地把拓扑学称之为橡皮膜上的数学。
取一条纸带将其两端粘连在一起形成一条圆柱带，如果你在圆柱带的一面放上一只小蚂蚁并不允许蚂蚁越过带的边缘的话，那么，这只蚂蚁将永远不会进 入圆柱带的另一面。但如果你先把纸带的一端拧半圈后再粘连起来，则这只蚂蚁就可以在不越过纸带边缘的情况下走遍纸带上所有的称之为面的地方而最后回到出发点。圆柱带具有两个面，而后一种纸带却只有一个面。19世纪中叶，德国数学家莫比乌斯（Mobius）最早提到了后一种带，因此，也叫莫比乌斯带。对莫比乌斯带进行不同的处理可以得到纽结、连环等不同的拓扑形态，而纽结和连环又是DNA、蛋白质等生物大分子在生命过程中的基本形态。因此，生物大分子拓扑学的研究也是了解生命奥秘的重要途径。
DNA：从双螺旋到超螺旋
虽然组成DNA的核苷酸可以成千上万，但种类却只有四种，它们分别是脱氧鸟苷酸、脱氧腺苷酸、脱氧胞苷酸和脱氧胸苷酸。对每一种核苷酸来说，它们又都是由一个脱氧核糖、一个碱基和一个磷酸组成的。四种核苷酸的不同在于存在着四种不同的碱基，由这四种不同的碱基形成了四种不同的核苷酸。DNA的功能就是贮存、复制和传递遗传信息，是生命得以繁衍不断的基础。而细胞是构成绝大多数生命体的最基本的结构单位，可分为真核细胞和原核细胞。
在真核细胞中，DNA长链上大约每200对核苷酸就由8个组蛋白构成的球状核心盘绕两次，从而形成一种串珠状的结构。如果把这些球珠状的组蛋白去除，则会呈现出由DNA双螺旋盘绕成的螺线管状结构。其实，串珠状的DNA——组蛋白复合物也还可以进一步盘绕成更高一级的螺线管，而新的螺线管又可以继续盘绕。经过四次盘绕后，最终形成了细胞核里的染色体。从最初纤细的DNA双螺旋长链到几经盘绕压缩后的染色体超螺DNA（DNA的初始长度大约可被压缩10000万倍左右）。这样，一条2米长的DNA长链就可以压缩进一个极小的细胞核空间里去。原核细胞的DNA大多呈环状结构，就是DNA双螺旋链的两端相连，闭合成环。这些环状DNA也可以进一步相互盘绕成超螺旋结构。另外，也还可形成纽结与连环等不同的拓扑态。
无论是真核还是原核细胞，超螺旋都是DNA双螺旋进一步盘绕扭曲的结果。原核细胞中的闭环DNA形成了相互盘绕式的超螺旋，而真核细胞中的染色体DNA则形成了螺线管式的超螺旋。对DNA超螺旋来说，无论如何扭曲、盘绕，两链之间的相互盘绕次数都不会改变，这就是DNA超螺旋的拓扑性质。DNA拓扑学就是研究DNA的纽结与解结、连环与解连环、超螺旋与松弛等状态与功能之间关系的学问。
在闭环双链DNA超螺旋中，把双链DNA的环绕数与超螺旋数之和称为DNA超螺旋的链环数。链环数是一个具有拓扑性质的量，当DNA处于松弛状态时，不产生超螺旋，这时，超螺旋数为零，链环数就等于DNA的双链环绕数。如果DNA双链相互盘绕不足，链环数就小于双链环绕数，这时产生的超螺旋是负超螺旋。如果DNA双链相互盘绕过度，链环数就大于双链环绕数，这时产生的超螺旋是正超螺旋。有趣的是，天然状态下的DNA都是负超螺旋。
取一根扁平的长橡皮条代表DNA双螺旋，橡皮条的两个分别代表DNA的两条链。如果把橡皮条的两端相连成圆柱带，这时橡皮条的状态就相当于DNA的松弛态。如果把橡皮条的一端按顺时针方向扭转几圈后，再将两端相连，这时橡皮条的状态就相当于负超螺旋态。同样，如果把橡皮条的一端按逆时针方向扭转几圈后，连接成的状态就相当于正超螺旋态。
DNA在复制和传递遗传信息的时候，需要从超螺旋转变为松弛态，才能保证生命过程的正常进行。那么，DNA是如何从一种拓扑转变到另一种拓扑态，或者说，DNA是如何巧妙地进行自我拓扑变换的呢？
异构酶：高超的拓扑手术师
DNA拓扑异构酶是一类可催化DNA拓扑结构转换的蛋白质，它可以巧妙地将DNA从一种拓扑态转换另一种拓扑态，使DNA在超螺旋与松弛、连环与解连环、纽结与解结之间可逆转换。因此，是生物体内天然存在的DNA拓扑手术师。
DNA拓扑异构酶可分为两大类，分别被称为I型DNA拓扑异构酶和Ⅱ型DNA拓扑异构酶。
I型酶形如一个英文字母C，它可以将双链DNA中的一条多核苷酸长链暂时切断，从而完成DNA的拓扑转换。但这类酶对DNA进行拓扑手术时需要一个条件，就是与该酶切割部位相对应的另一条多核苷酸链上的相对部位已经断裂，形成单链缺口。
I型酶在进行DNA拓扑转换时，首先使C形结构的两条臂在已形成缺口的部位与另一条未断裂的多核苷酸长链结合，并将被结合的链切断。这时，在I型酶C形结构外边的双链DNA就通过切口进入C形结构的内部。最后，被I型酶切断的链及另一条已存在缺口的链重新缝合起来，这样，就完成了一次DNA的拓扑转换。如果通过切口的双链DNA是同一DNA的另一部分，则拓扑转换的结果是形成一个纽结。如果通过切口的是另外一个双链DNA，则最后可形成一个连环。如果I型酶与负超螺旋DNA相结合，则转换的结果是松弛超螺旋。
Ⅱ型酶在对DNA进行拓扑转换时，不需要单链缺口的存在，可将DNA的两条链同时切断，使另一双链DNA或同一双链DNA的另一部分通过切口，并最后将切口重新缝合，从而完成一次拓扑转换。同样，如果通过切口的是另外一个双链DNA，则形成连环。如果通过切口的是同一DNA的另一部分，则形成纽结。相反的过程就是解连环与解结。如果Ⅱ型酶结合的是DNA负超螺旋或正超螺旋，则拓扑转换的结果就是松弛超螺旋。与I型酶不同的是，Ⅱ型酶还能使松弛的DNA拓扑转换为负超螺旋，因此，Ⅱ型酶也被称为回旋酶。
生物体内DNA超螺旋结构的相互转换是通过I型酶与Ⅱ型酶之间的必威在线网站首页网址 平衡来精细调控的。当具有松弛作用的I型酶数量上升时，导致DNA超螺旋松弛，此时，将诱导具有回旋作用（形成超螺旋作用）的Ⅱ型酶数量随之上升，从而将松弛的DNA重新超螺旋化。
生命是精深与博大的，更是玄美与奇妙的，从变换着的DNA拓扑异构态中，你是否也可窥一斑呢？