当查尔斯 · 达尔文(1809～1882，英国博物学家，进化论的创立者——译者注)潜心钻研他的物种起源的伟大理论时，有一个事实使他困惑不解，那就是：从蚂蚁到人的诸多动物都可以形成社会性群体，在群体中大多数个体都为群体的共同利益工作。这似乎违反了他的观点——个体的适合度是其长期存活的关键所在(适合度是指把个体基因传至下一代并能在这一代生存且再继续下传的概率，它与群体的平均概率相关——译者注)。

但是，在写《人类的起源》这本书之前，达尔文对上述问题做出了一些解释。他认为，自然选择能够促进家族中的利他行为，以便提高“家族”的生殖潜能。他还介绍了互惠互利的观点：虽不相关却彼此熟悉的两个个体会互相帮助，如果它们都具利他性。对许多社会性物种一个世纪的研究工作已经在一定程度上证实了达尔文的观点，但是协作是怎样进化的和协作为什么进化的细节问题至今仍不清楚。这些问题的答案会有助于解释人类的一些从严格的进化观点看似乎毫无意义的行为，如冒着生命危险去救一个即将淹死的陌生人。

在从蜜蜂到“裸克分子鼠”(naked mole rat，鼠类的一种)的社会性物种中，血缘关系培养了协作：雌性放弃了繁殖，改为帮助家族中的女王抚育后代(裸克分子鼠很像蜜蜂以及其他的社会性昆虫，其群体通常包括多个“工人”、一个繁育后代的雌性——译者注)。

它们的共同“日程”就是帮助不相关的个体一起工作。又如，雄性的黑猩猩会联合起来攻击捕食者，达到互相保护的目的。

慷慨大方在人类中是普遍存在的。的确，一些人类学家认为，信任其亲属和邻居的脾性的进化帮助人类成为地球上占统治地位的脊椎动物：合作能力给我们的早期祖先提供了更多的食物，更好的保护，更佳的育儿条件，这些反过来又提高了生殖的成功率。

但是，协作的程度也不是一层不变的。“骗子”至少在短期内对其他人来说占有一定优势。不过协作在很多物种中的流行表明，从长远来看协作的行为是一种更好的生存策略，尽管在我们人类中存在种族、政治、宗教的斗争和冲突，甚至家族争斗现在达到猖獗的程度。

进化生物学家和动物行为研究人员正在努力寻找协作行为的遗传学基础和分子驱动者，以及社会性的、生理学的、环境的、行为的动力。研究从田鼠到土狼的诸多哺乳动物的神经科学家目前正在揭示脑的化学物质和社交策略之间的关键相互关系。

另外，一些有更多数学爱好的科学家们正在运用进化博弈论(博弈论是从经济学上发展起来的一种建模方法)，来对协作进行量化和预测不同情况下行为的结果。博弈论帮助揭示了一种仿佛天生的要求公平的愿望：博弈者将花费时间和能量来惩罚不公平的行为，即便他们自己从这些行为中并得不到什么好处。类似的研究还显示，即使两个人只有一次会面，他们也倾向于彼此公平对待。以上行为都很难解释，因为他们似乎都不遵循这个基本原则——协作事实上是以自身利益为基础的。

通过这些博弈发展起来的模型仍有些缺陷。例如，它们没有充分考虑感情对协作的影响。虽然如此，但是研究人员希望随着博弈论日益完善和复杂，逐步弄清支配复杂的社会的规则。

总之，这些努力正在帮助社会学家和其他人了解达尔文关于协作的观察结果。因为达尔文预测：互惠互利是一个强有力的适合度策略，但不是一个普遍的策略。

现在研究人员已经发现，良好的记忆力是一个先决条件。这似乎提示我们，只有能够明白哪些是可提供帮助的和哪些是无法提供帮助的生物才能实施互惠互利。人类对面貌的记忆力惊人，因而能对多年没有见面的人保持终生的或强烈的情感。大多数其他的物种只在非常短的时间尺度上表现出互惠互利。

受个人观察结果的局限，达尔文只能够提出协作行为的一般的基本原理。现在，凭借博弈论和其他很有前途的实验方法提供的新见解，生物学家们正在逐步改进达尔文的观点，并且希望有一天他们将搞清楚，到底是什么使我们表现出了协作精神。