大米是一种主食,但是产量跟不上全球人口的增长速度。所以科学家们雄心勃勃地立志要改变这种关键谷物的未来。
寻找水稻研究下一个大问题的研究者们必须处理各种障碍,包括令人吃惊的咸水鳄鱼。科学家认为生长在澳大利亚北部热带地区的大片野生稻蕴藏着改变游戏规则的基因,但它们周围也有一些讨人厌的同伴。“见到鳄鱼是有点紧张,”澳大利亚昆士兰大学(位于布里斯班)植物遗传学家罗伯特·亨利(Robert Henry)坦承,他还是这所大学昆士兰农业和食品创新联盟的主席,“鳄鱼的存在也许解释了为什么人们对这种水稻的研究不足。”
对亨利和他的同事而言,澳大利亚的野生稻是一个潜在的宝库、一个古代遗传多样性的源头,可能是保护全世界的水稻庄稼免受碰巧是其最大天敌之一的真菌性病害的关键。亨利的研究团队在突破水稻研究的基本问题上并不是孤军奋战。世界各地的研究者越来越意识到,化肥的批量使用、杀菌剂的泛滥和其他创造更大更好水稻植株的传统方法,都是上个世纪的落后做法了。“我们需要另一场绿色革命来满足粮食需求。”位于堪培拉附近的联邦科学与工业组织(CSIRO)的植物生理学家罗伯特·弗尔班克(Robert Furbank)说。
这些水稻研究者不只是在呼吁绿色革命,还在身体力行发起一场革命。他们正在把遗传学、生物信息学、植物生理学甚至进化论的工具应用到这项工作中去。加拿大阿尔伯塔大学的植物遗传学家阿兰·古德(Allen Good)说,他们正在思考天马行空的科学,打赌高风险的研究会不会得到回报,如果得到回报,那么就将是革命性的。
现在绝对是产生伟大想法的时代。水稻是世界主粮,但是产量要跟上人口增长很费劲。农业系统本身处于危机中;气候科学家警告,地球天气系统的变化将会使得干净的水――这是水稻的生命物质――日益稀缺。海平面的上升已经提高了世界上最肥沃的水稻种植区――亚洲河流三角洲的含盐量,而盐度过高会杀死水稻。在这些压力之上雪上加霜的事实是,全世界的农业用地正以极快的速度被转变为住宅或工业用地。
正如弗尔班克所指出的,科学以前就已经出手相救了。第一次绿色革命――概念上认为是由已故美国植物科学家诺曼·布劳格(Norman Borlaug)和印度水稻遗传学家、斯瓦米纳坦研究基金会创始人M·S·斯瓦米纳坦(M.S.Swaminathan)于二十世纪四五十年代最初推动的――通过选择性育种诸如植株大小和生产力等有用特性,产生更高产的水稻植株。与推动在发展中国家开展农民培训项目的公共政策以及人造氮肥的广泛应用一起,改良后的植株使得二十世纪六七十年代亚洲和拉丁美洲的小麦和水稻产量翻了一倍。
所以在世界各地的实验室、田野和沼泽地,很多科学家团队都在解决水稻研究的重大挑战:利用太阳能的新方法;帮助水稻摆脱化肥依赖、养活自己的新技术;显著改善对严重疾病的抵抗力。
光合作用的转变
这个伟大想法始于20世纪60年代初的几杯啤酒。当时,澳大利亚科学家哈尔·哈奇(Hal Hatch)和罗杰·斯莱克(Roger Slack)双双受雇于布里斯班殖民制糖公司的实验室。两人在酒吧里的闲聊转到了一个两人都好奇的问题上:甘蔗工厂是如何生产和储存这么多糖的?在研究这个看似简单的问题时,他们完成了植物科学研究史上最重要的发现之一:C4光合途径。这是甘蔗和几乎五分之一的所有植物物种把从空气中摄入的无机的二氧化碳转化为有机化合物――糖的方法(参见“光合作用变量”)。
C4光合途径比另一种哈奇和斯莱克所熟知的C3光合途径更高效――因为它在固定二氧化碳时浪费更少的光能。作为附加的好处,C4植物在推动这个光合过程中需要更少的水和氮。简而言之,C4植物所需资源更少而做得更多。后来在其他谷类植物中也发现了C4光合途径,包括玉米、小米和高粱,但是没有水稻。
科学家们推断,如果他们能把C3水稻转变为C4水稻,水稻的产量将会提高,并且生产更具可持续性,即使是在更炎热干燥、更拥挤的世界里。总部设在菲律宾洛斯巴诺斯的国际水稻研究所(IRRI)的国际C4水稻联盟(ICRC)估计,与目前的C3作物使用等量的水和化肥的情况下,这种升级后的超级水稻的产量能显著提高30%~50%。
正如IRRI应用光合作用和系统建模实验室前主管、研究所的C4项目创始人约翰·希伊(John Sheehy)在2013年指出的,在过去6 000万年生长在这个星球的温暖、半干旱地区的植物的进化过程中,从C3到C4的转变就发生了若干次。因为水稻能在这样的气候条件下茁壮成长,似乎是一个很好的候选者。希伊指出,他们是在模仿自然界,而不是从头开始发明某个新东西。
不过这仍然不是一项容易的任务。“由于C4光合作用有很多相关的复杂变化,将这一转变定义为生物学在21世纪的重大挑战之一,也并非轻描淡写,”英国剑桥大学的科学家莎拉·考弗孝夫(Sarah Covshoff)和朱利安·希博德(Julian Hibberd)如此写道。幸运的是,这一点不仅早就被希伊,而且还被美国的比尔及梅林达·盖茨基金会认识到了。为了理解盖茨基金会在这个过程中的作用,我们有必要回顾往事。那是在2007年邀请了包括弗尔班克和希博德在内的全球专家参加一个学术研讨会之后,希伊把一群科学家和一个提案带到这个慈善基金会,结果得到了一笔2 000万美元的经费支持并在2008年创办了国际C4水稻联盟。如今,来自9个国家的22个研究团队在这个项目的不同方面进行合作。“这个计划的目标是提高像水稻和小麦这样的C3作物的光合作用效率,通过把玉米这样的C4作物更高产的基因转移给它们。”植物生理学家保罗·奎克(Paul Quick)说,他在希伊2009年退休后接任这个C4计划负责人。
据奎克介绍,这个计划有两个关键部分。首先是识别并导入C4基因到C3植物中。“我们已经从12个我们认为必要的基因中挑选了6个加入到C3植物中。”他说。其次涉及到改变水稻叶子的组织构造,引入能让植物在没有氧气的情况下分解二氧化碳的特殊细胞,使光合作用过程更高效。不幸的是,研究者们现在还不知道潜藏在这个阶段之下的遗传学。“所以我们有一个基因发现项目,利用生物信息学和基因突变学来识别这些基因。”奎克说。一组候选基因目前正在通过其生化和组织学步骤的研究。
见证第一批C4水稻种植的时间轴是怎样的呢?弗尔班克说,他预测三年内会产生原型作物,但是他最乐观的猜测是那之后还要再过15年,C4水稻才能供农民在田地里耕种。
稻瘟病降低水稻产量
氮素的高效利用
水稻研究通常与一年到头的温暖气候有关,所以加拿大阿尔伯塔省的一个研究所――那里气候非常寒冷,似乎不可能是研究农作物的地方。看到水稻在大草原的土壤上茁壮成长的可能性,就像那里冬天的气温一样是零下。但是阿尔伯塔大学的科学家已经扛起了水稻研究的另一个重大挑战――促进天然氮素的吸收和利用。如果他们能应对这一挑战,其影响将与成功的C4转变相比肩。
当被问到“氮素最重要的作用是什么?”时,古德的回答是,“凡你想得到的作用应有尽有,它是一种关键的营养素。”没有氮素,诸如水稻这样的植物将不能生长和产生饱满的谷粒。如果植物能从土壤中更高效地吸收氮素,那么产量也会更高。
现在对于土壤中缺乏氮素已经有一个经过实践证明的解决方法:化肥。但是,古德和他的助手佩林·比蒂(Perrin Beatty)写道,尽管使用化肥“带来了全世界农作物产量和食品生产的革命”,但是这一进步“付出了沉重的经济和环境代价”。在成本方面,过去5年来全世界商业化肥的价格已经达到每千克0.60至1.00美元的区间。鉴于种植每公顷水稻通常要使用80-100千克化肥,加起来成本很快就增加了。更糟糕的是,很多添加的氮素都逃逸到土壤和水道中去了。因为植物平均只吸收可获取氮素总量的30%-50%,多余的硝酸盐会造成环境破坏,包括湖泊和沿海水域的藻类大量繁殖和土壤的酸化,而这反过来又会造成一些土地不适宜农作物耕种。化肥的使用还会释放一氧化二氮这种强温室气体。
古德的研究组开始关注氮素,很大程度上是出于偶然。在研究干旱和缺氧的压力时,研究组发现过度产生谷丙转氨酶的农作物增强了氮素吸收,谷丙转氨酶是一种催化氨基酸转化的酶。这些研究者表明,如果他们插入一个大麦谷丙转氨酶基因和一个启动子――一种分子通断开关到芥花籽中,那么这些植物会比对照植物更有效地利用氮素。研究组把芥花籽的这项研究工作进行了扩展,把谷丙转氨酶插入到水稻和其他谷类植物中。研究组已将其技术授权给位于加利福尼亚州戴维斯的农业技术公司――阿卡迪亚生物科技公司。对这种氮素利用能力增强后的芥花籽的田间试验显示,它比传统的芥花籽品种少用三分之二的氮肥,而能产生相同的产量。
阿卡迪亚把进一步的研究结果视为珍宝,但是古德理解水稻以及大麦和小麦的田间试验显示了喜忧参半的结果。有几块地的农作物用最少的化肥就能茁壮生长,但是另外几块地的农作物就不行。古德说,这有可能是植物在不同环境下的光合作用不同,而土壤状况可能是一个关键变量。他怀疑不一致的结果正在减缓田间试验的进度。他补充说,一些对转基因持消极态度的群体也可能成为转基因农作物商业化的一个障碍。
氮高效水稻的时间线比C4水稻更长。“老实说,我不认为二三十年之内我们能看到商业化生产的氮高效水稻作物,”古德说,但是他相信研究者至少会发现决定谷丙转氨酶增强的水稻能否收成良好的环境状况,他确定研究过程中将会揭示很酷的结果,即使他的研究组不得不一直努力争取经费,“这就是我们把每一分经费都用于研究谷类作物中的NUE(氮素利用高效)的原因。这一研究对于保守的资助机构而言太不切实际、风险太高了。”
在英国,植物科学家爱德华·科金(Edward Cocking)正在支配细菌而不是基因来试图帮助水稻植株施肥更少就能茁壮成长。科金担任主任的诺丁汉大学作物固氮研究中心是一个国际网络的一部分,这个国际网络正在探索促进像水稻这样的谷类作物吸引固氮细菌定居在从根到叶子的植物细胞的方法。
这个想法是布劳格倡议的,他几十年前就观察到豆科植物不像谷类作物,已经演变出了与根瘤菌的一种共生关系,根瘤菌是一种在专门的根瘤中固氮的土壤细菌。因为水稻缺乏这样的根瘤,利用一种细菌来固氮似乎是一项没有希望的任务。但在1988年,巴西农学家和微生物学家约翰娜·德贝莱纳(Johanna Dobereiner)在甘蔗中发现了一种不同类型的细菌――重氮营养葡糖酸醋杆菌,甘蔗无需根瘤就能固定空气中的氮。科金想,为什么不能在水稻和其他谷类植物上尝试一下这种方法呢。“这是我灵机一动的时刻。”他回忆道,虽然过了好一会才把这个谜题的各个碎片拼在一起。
科金大约在十年前开始着手研究这个难题。研究的成果是N-Fix,一种把重氮营养葡糖酸醋杆菌放入植物根部细胞中的方法。一旦这种细菌进入植物根部,就会占据植物的所有细胞。“这种方法很环保,能应用到所有农作物上。”科金说。他的研究组已经在实验室和温室里的玉米、水稻、小麦、油菜籽和西红柿上证明了这个理念。现在,研究组正在实验不同的传送系统,包括用重氮营养葡糖酸醋杆菌涂覆种子、给实生苗接种细菌。
诺丁汉大学把N-Fix技术授权给位于英国乔利的Azotic技术公司,该公司致力于商业规模的固氮。2013年对小麦和油菜籽进行的田间试验表明,重氮营养葡糖酸醋杆菌提供了四分之一至一半的富氮施肥处理的推荐量,意味着附加的化肥使用会显著减少。Azotic技术公司尚未对水稻试验N-Fix技术,但是科金说关于在亚洲尤其是中国以及非洲部分地区进行水稻试验的可能性正在讨论中。“目标是在未来几年为农民把N-Fix技术推向市场化。”科金说。
古水稻基因研究新进展
当潮湿的季节结束的时候,在澳大利亚昆士兰遥远北边的约克角半岛的环礁湖、河流和沼泽中,野生稻就开花了。“在很多地方,野生稻大片地生长着,偶尔一直延伸到放眼所及的天边。”亨利说。在澳大利亚极北边的地区欣欣向荣的野生稻品种很古老。它们是1.84亿年前生长在冈瓦那超大陆上的植物的后代,冈瓦那超大陆包括了如今是澳大利亚的大陆块。甚至有可能澳大利亚就是水稻的诞生地,亨利说。而且,澳大利亚的野生稻既不是栽培的也不和栽培稻杂交,不像亚洲的野生稻。这是亨利和来自昆士兰农业和食品创新联盟的同事穿上他们的涉水长靴,冒着遭遇鳄鱼的危险去沼泽勘探的原因。必须从尽可能多的野生稻中收集样本。“我们正在试图做遗传学分析、了解繁殖生物学,并确定品种、病理和可能存在的疾病和抗性。”亨利解释说。
亨利研究组的研究成果可能会帮助一个国际科研团队研究稻瘟病。很多水稻科学家认为这种影响遍及80多个国家农作物的真菌疾病是世界上最重要的水稻疾病。稻瘟病影响的严重性随着年份和地点而不同,即使是在同一片田地中,根据环境情况和农作物管理的不同,造成的收成损失可以高达50%。
但是证据显示澳大利亚野生稻貌似成千上万年来一直没得过稻瘟病。这种野生稻与栽培稻的亲缘关系足够近,无需基因修补就能实现杂交育种。显然,精确定位稻瘟病抗性基因,把野生稻育种成栽培稻的前景是非常令人振奋的。而且,有足够的遗传多样性可供选择,能改进诸如抗旱性等其他特性。亨利研究组至今已识别了四种澳大利亚野生稻品种,包括两种新发现的尚未命名的品种,暗含了更大的尚未开发的潜力。这些和其他发现正受到国际稻属基因组计划(Oryza Map Alignment Project,OMAP)的密切关注,这个计划是由位于图森市的亚利桑那州基因组研究所的遗传学家罗德·温(Rod Wing)发起的水稻研究计划,旨在构建稻属所有物种的全基因组序列图谱。7月,OMAP计划的研究人员发布了一种生命力顽强、抗性好的非洲水稻的全基因组序列。
OMAP计划的国际研究团队为自己定下了揭开稻属的进化、生理学和生物化学机制的目标,稻属包括亚洲和非洲的栽培稻以及澳大利亚的野生稻。“通过在全基因组层面理解整个稻属,我们获得了全新的一个遗传变异基因库,能用于对抗害虫和植物病原体。”罗德·温说。解码基因组还算是容易的部分,他说,理解基因编码并把这些发现应用于改良现有的水稻则会比较耗时。
亨利同意澳大利亚野生稻具有独特的潜力:无论是作为水稻育种生物学的实验田,还是作为抗病基因研究的资源库,甚至是作为一种新的商业作物,但是最重要的是作为全球食品安全的一个关键。“世界必须承认这一水稻品种的价值。”他说。难怪亨利及其同事准备冒着名义上的生命危险去沼泽地研究野生稻,就像他说的:“不要担心鳄鱼,这在水稻田里是最近才出现的东西。”
资料来源Nature
责任编辑 彦 隐