大自然中的各种声音决定了包括人类在内的动物与其周围环境的互动方式。

世界充满了承载着各种信息的声音。湍急流水所发出的声音可以帮助聆听者愉悦情绪、缓解压力；一阵惊雷则会提醒你提防坏天气；一些特别的声音还会勾起人的思乡之情。在声生态学领域，声音如何影响聆听者的行为以及与环境的互动是学者们研究的重中之重。声生态学这门学科起源于20世纪70年代，当时的研究人员开始探索人们对声音的认知是怎样的，希望通过此类研究找到应对当前噪声污染不断恶化的方法。就目前来看，该领域的研究已经被应用于城市规划、音乐创作、景观建筑、动物行为以及野生生物保护等方面。

图1 聆听自然声音——例如冰川国家公园中麦克唐纳溪（McDonald Creek）的流水之声——有舒缓心情的助益。在最近的一项研究中，科学家们对比分析了两组聆听不同声音的受试者的情绪恢复情况：两组受试者都事先观看了一段会让他们产生不安情绪的视频，然后让其中一组人聆听自然声音，另一组聆听自然声与人声及机动车声的混合声，结果发现聆听自然声音的受试者情绪恢复得更好

图2 狐狸具有出色的听觉能力，可以猎杀在雪下挖洞的老鼠

几乎所有动物都有一个听觉系统，可以感知自然界中的声音，然后做出响应。自然声包含的信息能帮它们做出对所处环境的评估，判断是否存在威胁、潜在伴侣或食物。某些动物的听觉系统如同高度专业化的设备一般功能强大——一只狐狸可以听到0.9米的雪下的老鼠脚步声（对它们来说这就是潜在的食物）；一只鹿则能听得出附近落叶凋零的沙沙声，然后判断是否存在天敌。

但是现代人类的活动给大自然引入了各种各样新奇的声音，这些“新奇”的刺激往往可以建构出一个嘈杂的环境，而这可能会给某些生物灵敏的听觉系统带来非常糟糕的后果。长时间暴露于特别大分贝的声音中可能会造成暂时性或永久性的听力损害，而长期暴露于低水平的噪声污染里可能会降低人和其他野生生物的听力。

多样的人声

声学生态学是感觉生态学的一部分，该领域旨在研究动物（包括人类）如何在生活的各个方面使用从环境中获取的信息。在过去的几十年中，声学学家、心理学家、神经科学家、生态学家和保护生物学家已经对自然声音如何介导行为、改变生态相互作用以及驱动进化有了更深刻全面的理解。许多声生态学领域的研究更聚焦人类的经验，而本文则会更广泛地关注动物如何与环境中的声音相互作用以及声音在生态系统中的重要作用。

很多跨多学科和应用的领域存在专业术语在被用于跨行交流时含义不明确的情况，声生态学也如此，术语和定义在跨界使用时产生了诸多问题。例如，声音（sound）和噪声（noise）经常被互换使用以描述声源，其中噪声的常见定义是干扰目标信号的有害声音，而另一方面，任何无用的声音也是用它来表示的。交通运输和各类工程所产生的大多数声音都是无意的（unintended）、没有任何作用的，所以它们对于聆听者来说都是噪声，而存在于自然界中的一些无意的声音（例如动物的脚步声），实际上为某些动物提供了重要的信息（有作用的），对于制造这类声音的动物来说，它们是“噪声”，而对于接收它们并获取了信息的动物来说，他们是“声音”。

大量术语被用于对不同声音源的分类。很重要的一点是，每个声源的特性都会影响它被感知的方式和接收到的响应。我个人更喜欢使用常见的生态术语来区分声源的类型。非生物声音指的是物理环境产生的声音；生物声音指由生物体有意或无意地发出的声音；人为噪声指给人类产生的无意且无用的声音。特定时间和地点的所有声音以及影响其传播的因素构成了一个声学环境。声景（soundscape）指的是在沉浸式环境中产生的声音或声音组合，声景研究是一类对人、听觉、声环境与社会之间的相互关系的研究，而动物对声音的过滤和感知实际上就创建出了一个特定的声景。

图3说明了声生态学研究的四个门类及其重要联系。第一类是对感知系统的研究，探索生物的解剖学结构如何获得声音信号，神经通路如何处理声音信号，最终又怎样真正感知到这个声音。第二类是对声学环境的研究，致力于量化环境中声音的状态和特征，以及聆听者可用的声音信号。第三类是对声音功能的研究，旨在理解声音为什么对动物有好处以及这些好处是如何产生的。第四类是对噪声影响的研究，分析人类活动产生的噪声如何影响个人层面和人群层面的响应以及对生态系统的内在影响。

图3 声生态学是一个多元化的研究领域， 其中包含与环境中的声音相关的各种问题。对这些问题的研究分为四大类， 各研究目标之间有重要联系

专业的声音感觉系统

生物体内庞大的声音感觉系统（sensory system）包含感觉声音的解剖学结构和处理声音信号的神经通路，学界对于此类系统的研究很多，科学家探索了各种各样非常有趣的声音感觉系统，下面举一些相关的例子，可以作为大家深入理解这些研究的一个铺垫。许多无脊椎动物和所有脊椎动物都可以在其环境中感觉到并处理声音刺激。听觉能力通常是指生物个体感测声波，或感测介质（通常是空气或水）的振荡压缩和稀疏的能力。包括人类在内的所有脊椎动物和许多无脊椎动物（例如与声波关系紧密的蟋蟀、蚱蜢和蝉等生物）可以用带有鼓膜的耳朵识别出声波。鼓膜是与机械力感应神经细胞相连接的薄膜，感应神经细胞会将鼓膜的振动转化为电脉冲。动物的听力系统会执行听觉任务，例如频率分析、声源定位和听觉场景分析。一些声生态学家认为，这些功能是在脊椎动物中早期演化形成的，并已通过在不同物种中的选择得到了强化。一个类群中的不同生物体对声音频率的敏感度差异是很大的，脊椎动物的机械力感应机制存在显著的形态学差异。以壁虎为例，它们在所有蜥蜴中具有最敏锐和最强频率选择性（frequency-selective）的听力，是唯一的夜间活动的蜥蜴，并且能够发出声音用于彼此交流。与其他蜥蜴不同，壁虎的机械力感应细胞的膜层有着一种乳头状突起的结构，该结构具有独特的修饰，可以最大化振荡频率或潜在的声音信息通道。

仓鸮（猫头鹰的一种，常筑巢于谷仓等建筑物上）的声源定位能力被人们研究得最多。为了精准判断声源确切位置（例如一只在黑夜森林的落叶中仓皇游走的老鼠），仓鸮利用声音到达两只耳朵的差异来分析声源水平方向上的位置，利用声音在两只不对称的耳朵之间声级（指与聆听者对声音强弱的主观感觉相一致的物理量，单位为分贝）差异来判断声源竖直方向上的位置。水平和竖直方向上的位置对于夜间作业的空中掠食者来说是价值连城的信息，其他大多数鸟类和哺乳动物几乎没有确定声源高度的能力，因为声波到达它们听觉系统的时刻和强度的差异对于它们来说是混乱的。而仓鸮的这种多维度听觉能力源于它们（与其他禽类相似的）独特耳朵形态和神经系统特征（包括听觉神经编码）。许多无脊椎动物可以感测声波介质质点的振动速度分量，该功能的实现靠的是它们毛发或触须（会伸入到声波的振荡流中）上的机械力感应结构。人类缺乏这种类型的声音感觉能力。由于振荡运动在源头附近衰减，某些昆虫会积极地使用它们的机械力感应细胞来增加对更远距离声音的感测。

复杂的声学环境

环境中声音的复杂性和多样性让动物声音感觉系统的多样性显得不足为奇。声音决定了动物与周围环境的互动方式，在声学环境的驱动下，动物会在长期的演化中矫正优化自己的行为模式，以实现某些短时间的功能。以一些肉食性动物为例，它们捕获猎物可能只需短短几秒钟，但演化出这种捕食行为是一个漫长的过程。科学家通过捕获各种声学特征和环境条件来表征声学环境及其相关的声景，研究接收这些声音的听觉系统如何将它们转化为能让聆听者理解的信息。研究人类听力的科学家正基于声音的心理声学参数（响度、粗糙度、清晰度和音调）开发标准的分析体系，以期在未来可以实现对能被人类感知的声学环境的测量和评估。要想把人和动物获得的声音信号转化为可理解的信息，要想确定出人和动物可接受的声级进而更好地开展保护、城市规划和产品安全工作，准确表征声学环境至关重要。尽管已取得了一些进展，但研究人员仍缺乏一种通用的方法来量化声学环境。表征声音的最常用方法是在定义的时间段和频率范围内测量压力变化，并将这些值转换为分贝标度。如何描述给定时间段和频率范围内的压力取决于所使用的特定指标（数量很多）。指标的多样性给多个研究的比较带来了一些问题。此外，尽管作为声级最常用单位的分贝对描述跨几个数量级的音量很有用，但以它为单位的值并不总能直接与另一个值进行比较，因为分贝本质上是所测压力量与参考值的比率，而声级可能同时包含信号和环境条件，所以科学家在向听众解释声级测量的含义时会遇到更多困难。

理解声音感觉系统可以帮助我们找到表征声学环境的最佳方式。包括人类在内的大多数动物对不同频率声音的敏感度都不同，为了量化这些差异并区分听到的声音，研究人员将频率加权功能（frequency-weighting function）应用于被测声音。如果已知某个物种的听力阈值，频率加权功能会根据聆听者特定的听力敏感度来调整声级。为了评估人为噪声的影响，科学家们在野外和实验室中广泛研究了海洋哺乳动物的听力，以开发频率加权功能并确定阈值。

为确定声学感觉环境何时退化，研究人员量化了最佳声学条件的退化过程。在自然的环境声学条件下，一个人位于一个圆形的聆听区域内，该区域半径是他与首次感测到的声音的发出位置间的距离。通过这种模式，研究人员可以利用听到声音与自然声音的声级偏差来估计聆听区域的减少，并量化人类和野生动植物的听力机会（hearing opportunities）损失。有研究表明，假定聆听者感测声音的范围主要受扩频损耗的限制，在高于环境条件的情况下，每增加3分贝的噪声，聆听区域就会减少50％。尽管此结果已经提供了对感觉环境的变化如何影响生物的有用估计，但研究者们关于动物在复杂声学环境中感测声音的探究依然在火热开展中，他们将继续研究噪声如何降低听觉能力。

生物声音与非生物声音

大多研究者认为生物声音是动物通过发声器官发出的声音，用以吸引伴侣、寻找食物、提醒其他人当心附近掠食者以及保卫领土。以雄性两栖动物为例，它们会发出的吸引附近伴侣的呼声，如果多个同类一起发出此类声音，它们实际上是在传达一些关于它们所处栖息地的信息。事实上，在某些种类的两栖动物中，如果其他物种已经存在，它们可能更愿意移居到新的交配栖息地，它们集体发出的这些强大“生物和声”为两栖动物找到合适的栖息地提供了一个好方法。

生物声音可能会在无意中为生物提供一些有用的信息。除了两栖动物，很多研究者也发现在珊瑚礁丛中，鱼类、海胆、虾以及其他一些动物发出的生物音成为很多寄居于鱼类和无脊椎动物身上的浮游幼虫寻找栖息地的重要线索，这些声音告诉它们声源处就是未来的家（见图4a）。幼体鱼类可能是通过粒子运动感知声音信号的。为充分理解珊瑚礁中复杂生物声音的功能，研究人员需要改进对此类粒子运动的测量方式。

非生物声源会提高背景声的级别，并造成时间和空间上的变化，使聆听者难以感知声音信号。在陆地环境中，风、水体和雨水是主要的非生物声音；在海洋环境中，风及其引发的水面搅动（surface agitation）和雨水则占主导地位。听力敏感度和通信讯号特性的演变可能是由缓慢变化的非生物声源（如流水声）而非更多的情节性声源（如雷鸣声）驱动的。例如，在广泛的频率范围内，具有更强听觉灵敏度的鱼类可以适应湖泊等较安静的环境；在快速流动的水生栖息地中，鱼类的听力通常较差。

如果产生的声音信号位于非生物噪声较少的频率范围内，则动物可以更好地检测和感知声音信号，这一频率范围被声生态学家称为“静音窗口”；如果没有这种安静频带（quiet frequency band），动物会调整自己的声音信号——例如，有风情况下（非生物噪声相对较大），帝企鹅会增加发出呼叫声的数量和每次呼叫的音节数量，以增加声音被感测到的可能性。另一种信号调整称为伦巴第效应（Lombard effect），它首先在人类中被发现，然后出现在各种鸟类和哺乳动物中，伦巴第效应指的是声源在嘈杂环境中增加声波振幅。

为应对非生物声音的增加，动物有时会切换到或添加另一种感觉方式进行交流。在强风和大浪的情况下，座头鲸会不再用发声交流，而是拍打它们的胸鳍和打破水面。通过水面处产生的视觉和声音信号或许可以改善他们在嘈杂条件下对重要社交信息的感知。在进化的时间尺度上，居住在快速流动的溪流和瀑布附近的青蛙种群的脚旗（foot flagging，一种视觉交配行为）要比自然安静的栖息地中的种群更多，因为后者会主要通过发声来吸引伴侣（如图4b所示）。这些短期和长期的交流行为变化为人们提供了关于现如今越来越多的人为噪声如何影响不同动物的重要见解。

噪声改变了动物行为

不断增长的人口已经极大地提高了环境声级。人类活动产生的噪声对于物种进化来说是一个挑战，并且正在日益扩大规模。比方说，随着技术的开发，噪声会不断变化，而各种野生生物也会有对噪声的相应反应，而这些反应也都被人类记录了下来，有据可查，我们对人为噪声引发各种生物反应的后果的理解也在不断深入。

从由人类活动引起的视觉、化学和结构变化中分离出噪音的方法之一是进行再现实验（playback experiment）。在实验中，打开和关闭噪声以确定它是否独立地改变了动物的行为或生态相互作用。一项研究显示，交通噪声会干扰蝙蝠的捕猎活动，因为这些活动是依赖于地面上的大型节肢动物偶然发出的声音的（如图4c所示）。不太成功的捕猎或许会影响到一些蝙蝠个体的健康状况，进而可能降低一个蝙蝠群落的生存率，迫使它们寻找新的栖息地。

此外，这种个体和族群水平上的级联式变化在其他生物群落中也存在。鸟类为植物授粉并散播种子，但是当噪声干扰此行为时，整个植物群落就都会发生变化，且这一后果会在噪声源消失后持续很长时间。

图4 环境中的声音会改变动物的行为 a.有生物声音存在的珊瑚礁相比没有生物声音存在的珊瑚礁，能吸引更多的浮游动物（左）；b.存在更多非生物声音（例如流水的杂音）的栖息地中的青蛙（下），相比非生物声音更少的栖息地中的青蛙（上），使用视觉交配显示的程度更高；c.蝙蝠通过感测猎物发出的声音来捕猎（上），而交通噪声会干扰其感测过程（下），从而降低其捕猎成功率。

声生态学与环保

声学环境条件对生态系统至关重要，并影响着人们访问自然区域的质量。鸟鸣声提醒游客注意稀有物种，熊的脚步提示远足者要小心危险。保证自然声音不被人为噪声淹没是保护野生动植物、维护生态系统功能以及满足游客体验的重要一环。

制定有效的自然声音保护策略需要了解某种特定声音在何时何地对野生动植物和游客最重要。此外，了解哪个物种最容易受到噪声影响（也就等于最能从保保护策略中受益），可能是制定策略的关键。例如，华盛顿特区石溪公园的道路在周末是封闭的，既让希望逃避城市喧嚣的游客收获了自然的宁静，也使那些鸣叫着吸引异性交配的鸟儿达到了目的。在石油和天然气开采场所周围设置隔音屏障能使乡村中的声学条件恢复到几乎自然状态，毫无疑问，生物群落将从中受益。

声生态学里的另一个值得一提的方面是文化遗产。许多人类的声音是某些地区特有的，具有历史和文化价值，因此受到保护。教堂的钟声或是印第安人的鼓声和步枪开火声，会让听众沉浸在一种文化体验中，并将它们连接到自己无法遇见的时空。在如今瞬息万变的社会中，保留这些独特的声音并且多创造机会去聆听这些文化声音（没有现代噪声的干扰），对于我们来说是无价的。

区域保护为实施声音保护策略提供了机会，而城市规划人员正在应用声生态学的概念来创造自然的聆听体验。通常，城市规划人员和政策制定者不会与居民交流他们的声音感觉体验，但是对城市景观的感知正在从贫瘠的生态环境转移到奇幻的地方。

猫头鹰的叫声、土狼的叫声和鸟的歌声将人们与自然世界联系在一起，并且是生态系统蓬勃发展的信号。我们需要多学科的方法，包括了解许多感觉系统之间的相互作用以及跨学科的合作，以充分认识和减轻急剧变化的声学体验所带来的破坏性影响。通过整合景观建筑、生态学、声学、心理学和创新设计，未来的城市规划者将为更健康的市民（人与野生动植物）设计更具可持续性的城市。

资料来源Physics Today

__________________________

本文作者梅根 • 麦肯纳（Megan McKenna）是一个生物声学家，现就职于美国国家公园管理局的自然声音和夜空分部，该机构位于科罗拉多州的柯林斯堡。