人类进化故事如何继续开枝散叶

发布时间：21年08月25日

编译姚人杰

事实证明，人类系谱树很复杂。

我们人类不再是过去的模样。在过去20年里，基因组学、古DNA学和古人类学齐心协力，彻底修订了我们对于人类起源的理解。在最近几十万年里，人类进化的多样性和复杂性甚至超越了我们最无稽的想象。然而，我们对人类起源的了解越来越清楚，对于人类进化的叙述却越来越混乱，越来越不简练。事实证明，人类这个物种的身份纷繁复杂。

2000年时，正统说法是人类在6万年前散布到全世界，是非洲的一小群古人类的后裔，且只与其有关。尼安德特人与其他各种古人类群体（是的，我们甚至没有屈尊报出他们的所有名字）都是进化中的“死胡同”。他们被视为失败的实验品，湮没于这个我们祖先获胜的世界，对他们感兴趣的人士主要是学者。而到了如今，这个一丝不乱的人类起源故事连最基本的事实核查这一关都过不了。

2010年，科研人员从欧亚大陆古人类的遗骸中恢复了基因组，结果发现，许多现代人类与基因组存在基因匹配。这些古人类并不像我们本以为的那样“过时”。此外，我们得要适应新的事实：非洲以外的所有人类都有2%到3%的血统来自尼安德特人。美拉尼西亚族群（譬如新几内亚的巴布亚人）有大约5%的血统实际上来自一个过去未曾想象到的、竟然发现于西伯利亚丹尼索瓦洞的新谱系。

自从这些重大修正开始后，古人类学的遗传图景变得更加复杂。在南亚、东南亚和东亚地区（以及在美洲原住民之中）都发现了微量水平的可以检测到（0.2%左右）的丹尼索瓦血统。类似地，在大多数非洲人口中都出现了微量水平的可以检测到的尼安德特血统。大量间接DNA证据表明，许多非洲种群拥有沉默的“远古”谱系，那些谱系与尼安德特人和丹尼索瓦人地位相当，我们称之为“幽灵”种群。我们知道他们存在于基因组中，但我们没有发现可将他们鉴定出来的化石。

事实证明，就连权威的“走出非洲”迁徙本身也没有我们原本所想的那样干净利索。在非洲以外，无论你是澳大利亚原住民，亚马孙河流域土著还是德国市民，你都有90%到99%的血统完全源自6万年前的一个祖先种群。不知怎么地，一个仅有1000人到10000人规模、与世隔绝的非洲部落——由于他们最初的人口规模很小，从而变得遗传同质化——扩散到欧亚大陆各地。到5万年前，这些古人类抵达澳大利亚。最晚到4万年前，他们已经取代最后一批尼安德特人和丹尼索瓦人。他们甚至在1.5万年前迁徙到北美洲和南美洲。

但在非洲内部，人类进化的故事要丰富得多，我们至今仍未完全掌握。2万年前，许多非洲种群开始彼此分离，变成截然不同的谱系，譬如科伊桑人和西非人。智人在非洲大陆的出现并非突然发生，而是不同谱系相互作用的逐步进化，是类似缓燃的过程。非非洲裔现代人的祖先是这场“舞蹈”的一部分，但在某个时间点孤立了几万年，度过了人口扩张的“大瓶颈”。发生在哪里？什么时候？有谁知道？我们眼下无法确定。最好的做法是干脆地承认：人类起源故事的这一章节仍然是暂时性的。

众多的古人类

如今，新的角色（大多是幽灵种群）接连登上舞台，使得曾经看起来简简单单的独白变得复杂化。卡尔 · 齐默（Carl Zimmer）在《纽约时报》（The New York Times）发表的文章“中国的‘龙人’头骨或为人类系谱树增添新人种”中报道了一件保存得极好的化石。与此同时，以色列的一组科研人员在《科学》（Science）杂志发表一篇论文，介绍以色列发现的一个古人类种群，那些化石与尼安德特人相似，能追溯到14万年前到12万年前。而“龙人”化石至少有14万年的历史，这件保存良好的头骨上展现出“原始”和“现代”特征的杂糅。

因为这些是最新发现，所以对于这些化石尚未得出一致看法。一些科研人员想用“龙人”（Homo longi）的叫法，视其为一个新人种，坚称他的特征意味着比起尼安德特人，他与现代人的亲缘关系更近。

中国以外的古人类学家更倾向于认为“龙人”实际上是我们仅仅从基因组中明确知道的打破范式的人种：丹尼索瓦人。这一派学者指出，“龙人”拥有粗大的牙齿，就像2019年在西藏发现的一块已被确认的丹尼索瓦人颌骨（对远古蛋白质所做的分析显示那是丹尼索瓦人的骨骼）。那么，为何其他学者不同意呢？因为这件头骨化石很完整，研究人员利用完整的特征（遗憾的是，他们没有提取DNA），从进化角度分析了他与其他古人类的关系。根据推断出的系谱树，龙人在亲缘关系上离现代人更近。相比之下，我们从基因组了解到丹尼索瓦人在亲缘关系上更接近尼安德特人，而不是现代人。

我的意见是龙人和丹尼索瓦人属于同一个人种。或者，更精确地论述，龙人是丹尼索瓦人多个谱系中的一种。显然，做过种系发生学分析的科研人员知道，他们断言这个人种混合了现代人和古人类五官特征时他们在说什么，但体质特征告知的谱系关系信息量比不上DNA。这一点有多个原因。首先，人类基因组中有数千万个易变标记能当作谱系关系的比较点。体质特征通常局限于数百个可测量的性状（你能以多少种方式来定义头骨性状或牙齿尺寸）。其次，不像评定出的体质特征，DNA的主观偏误为零。一个基因位点上是A、C、G或T。至于体质特征，你要定义出多少个值？你要如何将头骨外形分成小块？现代成像技术意味着我们可以客观测量这些体质特征，但人们依然要决定去测量哪些特征才行。

最终，更为重要的是，体质特征受制于自然选择。两个模样相似的族群可能在基因上相当不同，因为适应驱动趋同，也就是从不同起点向着相似的最优化外部特征进化。在这个例子中，更具体地说，我相信尼安德特人非常好地适应了欧亚大陆北部的寒冷气候，逐渐进化，告别了许多被现在的我们认为属于“现代”的祖传特征。是的，我是说现代人类实际上也许比我们失落了好久的堂亲们更加“原始”。这个丹尼索瓦人种群和现代人大概相似地有着普遍的祖传多样性，而尼安德特人是过度地专注于适应环境，成为过度驱动的进化范例。

“龙人”可能长这个模样

安达曼群岛位于印度洋的东北海域，相较于任何一个非洲族群，岛上的原住民在基因上与瑞典人更相像

至于以色列发现的“内谢尔拉姆拉人”（Nesha Ramla Homo）要如何看待呢？尽管它和尼安德特人很相似，但它的发现者还是想称之为新人种。对我来说，它是不是一个新人种，这主要是个学术问题。我发觉更让人激动的事实是，这些人看起来与现代人十分不一样，但同时他们掌握了不可否认的相当先进的工具技术。从发掘地址的残骸来看，内谢尔拉姆拉人是大型和小型猎物的猎手，依靠木柴为燃料来维持营火。这些古人类和南部的非洲人、北方的尼安德特人之间显然存在文化交流。

大约2000年时的“走出非洲”叙事将现代人谱系呈现为一个超人种群，视为人类进化的典范。随着人类大脑变得越来越大，200万年的脑形成过程接近尾声。最新的研究结果无法轻易地融合进旧有的英雄叙事。以大脑容量来说，尼安德特人能赢得“比比大脑大小”比赛的冠军。事实证明，“龙人”也拥有非常大的大脑，符合现代人的脑容量。在最近几百万年里，所有人类谱系都拥有越来越大的大脑，而不单单是导向现代人的那个谱系。

丹尼索瓦人的种群众多

最后，我们需要承认，我们长期以来对尼安德特人的私人兴趣也许导致我们在涉及丹尼索瓦人的问题上做出误判。尼安德特人被发现于欧洲，欧洲大陆有着最悠久的考古传统，研究资金也最充足。但结果证明，尼安德特人也许并非典型的“远古”人类。最出色的遗传学研究工作指出，丹尼索瓦人不是一个同质谱系（尼安德特人看起来是同质谱系），而是一个多种多样、显著分化的种群。现代人族群中的丹尼索瓦血统与丹尼索瓦洞中得到的基因组序列的相关性差别甚大。显然，巴布亚人的丹尼索瓦血统迥异于西伯利亚发现的丹尼索瓦人基因序列。那些分布于西伯利亚的丹尼索瓦人和那些从东南亚遥远边陲进入华莱西亚的丹尼索瓦人是在地理上相距最遥远的丹尼索瓦人群体，他们在基因上的差异很可能远远大于科伊桑人与其他人类的差异。最遥远的丹尼索瓦人谱系大概在灭绝前的40万年到20万年间分化成为截然不同的种群，具体要看你对“分子时钟”作何假定。

俄罗斯西伯利亚的这个洞窟为科研人员提供了关于人类遥远过往的大量证据，包括发现丹尼索瓦人的存在。科研人员认为，尼安德特人和进化意义上的现代人都于同个时期在这个洞窟附近的区域度过一段时间

与其考虑6万年前的三个主要人类种群，或许我们需要考虑两个相关却异质的种群系（“现代人”和丹尼索瓦人）和一个同质种群系（尼安德特人）。丹尼索瓦人在亲缘关系上显然更接近尼安德特人，而不是现代人。尼安德特人和丹尼索瓦人的共同祖先在75万年前到60万年前离开非洲，然后分道扬镳，分成西方分支（尼安德特人）和东方分支（丹尼索瓦人）。但相较于在欧亚大陆西北部生态区占据了约束更多、条件更恶劣的生态环境的尼安德特人，丹尼索瓦人的进化历史也许与我们的非洲祖先有着更多共同之处。尽管更新世的地球既寒冷又严酷，但相比于在欧亚大陆西部的尼安德特人（地中海和沙漠挡在他们逃往非洲的路线上），东亚地区为丹尼索瓦人提供更多机会，使得他们能够向南退避到安全地带。尼安德特人好几次因为栖息环境恶劣和难以逃离而濒临灭绝，而丹尼索瓦人维持了许多相异多样的谱系，延续到最近的10万年。

但是稍等一下，还有更多人种！

尼安德特人、丹尼索瓦人和现代人只是人类起源情节线中的主要演员。如今在地球上只有一种人类，但这是例外的一刻。过去数百万年的大多数时间，地球上存在着多个人种。我们看到强烈的证据，直到5万年前，在东南亚的弗洛勒斯岛和吕宋岛上存在着特殊化的小型人类，分别是被昵称为“霍比特人”的弗洛勒斯人以及吕宋人。这两个人种不仅彼此存在差异，而且与现代人、丹尼索瓦人和尼安德特人也不一样。在非洲，几乎肯定也有极为不同的人类种群，他们随着时间推移而被吸收，正如丹尼索瓦人和尼安德特人一样。南非发现的纳莱迪人几乎肯定持续存在到20万年前现代人于非洲大陆兴起的时期。

最后，从许多间接考古证据和遗传学证据中推知，早在现代人扩张之前，一些与现代人有关的早期非洲古人类谱系就已扩张到欧亚大陆东部。中国和苏门答腊发现的一些能追溯到6万年前的人工制品的样式现代，令人生疑，而对于能推算到12万年前的西伯利亚尼安德特人遗骸的遗传学分析显示，其中混合了与现代人有关的种群。龙人源自一个早期种群的可能性依然存在。只有DNA能够确定事实，但大多数历史更古老的化石遗骸都无法提取到遗传物质，而这个头骨十分古老，只有在理想情况下，才会提取到DNA。

我们修剪掉的枝杈

从遗传学角度来说，我们是一个相对同质的哺乳动物物种，从一个小型祖先群体经历了迅速的扩张。在非洲之外，这个结论尤其正确。所有的非非洲裔人类都有着一群共同的祖先，能追溯到6万年前繁衍的一小群晚期智人（规模为1000人到10000人左右），他们横扫千军，迅速扩张到欧亚大陆和澳大利亚各处。在非洲大陆内，存在着比地球其余部分加在一起都更加复杂的结构和多样性，但即便在那儿，许多深层差异都可归因于剩余的狩猎采集者种群之间的明显不同：科伊桑人（布须曼人）、哈扎人和雨林里的俾格米人的差异就是这么来的。非洲的农耕群体从小型建种群经历了迅速扩张，然而他们的瓶颈阶段的紧缩程度远低于非非洲裔人类。

10万年前的地球有着极为不同的模样，假如我们能调查那段时期，那么我们会因为地表之上人类的多样性而大吃一惊。列举一下我们眼下明确知道的一点儿知识，那时的地球上至少存在着现代人（晚期智人）、尼安德特人、丹尼索瓦人的至少三四个种类、东南亚的两个侏儒人种群。那时的东南亚很可能还有遗留的直立人，在非洲有其他分岔出去的谱系，而在以色列的内谢尔拉姆拉有一个新人种，在中东还有类似尼安德特人的古人类。

对于古人类学来说，21世纪的头20年是这个学科出现以来最让人激动的20年，这最主要归功于古遗传学（paleogenetic）的兴起。我认为，我们没理由去假定这一波浪潮已经到达巅峰。至少以我来说，随着21世纪20年代的展开，我迫不及待地想要继续不断地更新我对于人类起源的各个既有认知。