甜、酸、苦、鲜、咸，这是科学界公认的五种基本味感。
但实际上，舌头还可以感知第六种味道，因为我们拥有两个独立的咸味系统，其中一个能探测到含量较低的盐分、感觉良好的咸味，例如薯片的美妙咸味，另一个负责审查过高盐分、劣质咸味，防止过度摄盐，例如，腌制过头的食物会带给你糟糕的味觉体验。
我们的味蕾究竟如何感知这两种咸味，是一个困扰学界大约四十年的谜团，而且至今研究人员也尚未揭示此问题的所有细节。同时，就不难理解，。事实上，科学家越深入探知盐分的味道，就越感离奇。
过去25年间，科学家破解了许多味觉细节。我们已经知道，甜味、苦味和鲜味的感知，本质上是特定味蕾细胞上的分子受体识别食物分子，并被激活，启动一系列反应，最终向大脑发送信号。
研究人员最近了解到，酸味是由对酸度做出反应的味蕾细胞检测到的。关于咸味，科学家探究了许多低盐度味觉受体的细节，但缺少对高盐度受体的完整描述以及两个咸味探测系统所在的味蕾细胞的了解。
ENaC通道的平衡艺术
对咸味的双系统感知，帮助我们在钠的正反两面之间保持平衡。钠是一种对肌肉和神经功能都至关重要的元素，但大量摄入是很危险的。为严格控制盐度水平，身体会调节尿液的钠排出量，以及通过口腔进入的钠摄取量。
人体需要钠才能生存和运转。优质咸味觉能检测到适量的钠，并向大脑发出信号，告诉大脑摄入的盐分很理想。劣质咸味觉检测到有害的盐分含量，其工作原理有所不同——可能是通过检测钠的分子伴侣氯来感知的
动物如果摄入过多盐分，机体会尝试进行补偿，保留更多水分，以保证血液的盐浓度不过高。但对许多人而言，这些额外补偿的液体将导致血压升高，给动脉带来压力，长此以往，动脉就可能受损，心脏病和中风等疾病的风险也会升高。
机体运转离不开盐，例如，神经信号的传输就要盐来实现。体内盐分不足的后果包括肌肉痉挛和恶心，这也是为什么，运动员会喝功能饮料来补充因出汗而流失的盐分；机体如果缺盐过久，还可能休克或死亡。
科学家已经知道，人体内有特殊的蛋白质，它们充当通道，让钠离子穿过神经细胞膜，发送神经冲动。
另一方面，他们推断，口腔里的细胞必须有一些额外、特殊的方式来对食物中的钠做出反应。 关于这一机制的关键线索出现在1980年代，当时科学家试验了一种阻止钠进入肾细胞的药物。
他们把药涂到大鼠舌头上，并成功抑制其感知咸味刺激的能力。肾细胞会使用一种名为ENaC的分子来吸收血液里额外的钠，帮助血液维持恰当的盐浓度；而大鼠实验意味着，动物的盐敏味蕾细胞也使用ENaC分子。
在一项2010年发表于《自然》的工作中，科学家对小鼠进行基因改造，使其味蕾缺失ENaC通道，结果实验小鼠失去了对低盐溶液的正常偏好，这证明ENaC确为低盐度味道的受体。
为更深入理解所谓优质咸味的感知原理，科学家还需探究这样一个问题：进入味蕾后的钠又如何转化为大脑中“咸趣！美味！”的感觉。
咸趣！美味！
咸味信号的发端，当然是舌头表面的特定味蕾细胞，它们含ENaC分子，对优质咸味，也就是理想的低钠含量敏感。
但事实证明，这些细胞很难找。科学家发现，ENaC由三个不同部分组成，他们在口腔不同位置分别找到了这三个部分，却难以觅得包含这三个组件的细胞。
2020年，日本京都府立医科大学生理学家樽野昭之（Akiyuki Taruno）与同事报告称，他们确定了钠感应细胞的身份。
樽野等人首先假设，当探测到盐分存在时，钠感应细胞会发出电信号，但如果有EnaC阻断剂施以影响，细胞将无法发出电信号。
接着，他们寻找符合此假设的细胞，结果还真从分离自小鼠舌头中部的味蕾内发现了这样一群细胞——可产生ENaC钠通道的全部三种组分。
因此现在科学家可以描述动物感知优质咸味的准确位置以及感知方式。当舌头中部区域的关键味蕾细胞外积聚了足够钠离子，钠便可通过由三部分组成的ENaC通道进入味蕾细胞，细胞内外的钠浓度也将重新平衡。
与此同时，细胞膜上的正、负电荷水平重新分配，这种变化激活细胞内的电信号，然后味蕾细胞发出“咸趣！美味！”的信号，向大脑传递。
令人愉悦的优质咸味是由舌头味蕾内的钠感应细胞检测到的。钠离子通过一种特殊的钠通道，即ENaC分子受体，进入这些细胞。带正电荷的钠离子流入导致味觉细胞放电（去极化），向大脑发送神经信号
我们为何讨厌过度咸味
上述种种是关于优质咸味感知过程的介绍，那么劣质咸味，也就是过高盐度，是如何被探测、识别的呢？
盐的化学结构是氯化钠，溶解于水后，它会解离成带正电的钠离子和带负电的氯离子。氯离子与钠离子一起作用，可能产生过度、劣质的咸味；而钠离子与其他体积较大、多原子的阴离子结合时，产生的咸味就会更清淡、优质。
这表明氯离子或许就是高盐度味道的关键贡献者。不过关于它究竟如何导致劣质咸味，尚未有明确答案。
2013年，美国国家牙科与颅面研究所的团队报告称，芥籽油中的一种成分减少了小鼠舌头产生的高盐味觉信号；奇怪的是，这一化合物也几乎消除了舌头对苦味的反应——这好像在告诉我们，高盐度感应系统与苦味感应系统是一体的。
更奇怪的是，感应酸味的细胞似乎也能对高盐度做出反应。科学家发现，缺少苦味和酸味感应系统这两者当中一种的小鼠对高盐度水的反应较小，而同时缺少两种味觉系统的小鼠则快乐地吃下咸味食物。
如果上述发现得到进一步证实，我们就可提出一个有趣问题：为什么过咸的食物尝起来不会有苦味和酸味？
加拿大不列颠哥伦比亚大学的神经科学家迈克尔·戈登（Michael Gordon）与樽野昭之曾合著一篇综述文章，推测这个问题的答案，可能是过度咸味是多种味觉信号的总和，而非单一输入。
2021年，一个日本团队报告称，含TMC4跨膜通道（一种让氯离子进入细胞的分子通道）的细胞在实验室培养皿中暴露于高浓度盐时会产生信号。但当研究人员通过基因改造令小鼠失去TMC4通道后，它们对过度咸水的厌恶并无多大改变。
更令人头疼的是，我们无法确定啮齿动物感知咸味的方式是否与人类完全相同。
人类当然能辨别理想的低盐度和有害的高盐度，小鼠也能利用相似的ENaC受体完成类似的辨别任务，但问题提在于，对人类使用ENaC钠通道阻断剂的结果很诡异——有时减少咸味感知，有时却增强。
一种解释是，小鼠的ENaC受体只由前文提及的三部分组成，而人类的ENaC受体，具有四个组件，那多出来的第四个名为“德尔塔亚基”（delta subunit），可取代另外三者之一，或能组成一种对ENaC阻断剂不太敏感的离子通道。
目前科学界对高盐、过咸味道的理解尚浅，专家们希望尽快揭示味觉真相，甚至开发更优质的咸味增强剂或替代品，从而在不损害健康的情况下创造美味咸趣。
资料来源：
Salt taste is surprisingly mysterious
END
