一项跨物种研究分析了哺乳动物的脑-体型关系，发现它们并不遵循通常假设的幂律标度关系，这两个变量在经过对数转换后并非呈现线性关系。相反，脑和体型之间呈现一种曲线关系。
不同物种的脑在尺寸、形状和结构方面存在显著差异，而脑的尺寸往往与体型相关（这是因为脑主要支持机体的躯体功能）。随着体重的增加，脑容量也会增加，但这种增加呈现出一种非线性的趋势，也被称为负异速增长（脑容量增长速率随着体重增加而降低）。然而，一个长期存在的谜题是，恒温动物脑和体型间的数学关系在不同分类单位（界、门、纲、目、科、属和种）中并不相同。克里斯·文迪缇（Chris Venditti）等人在《自然-生态与进化》（Nature Ecology & Evolution）杂志中撰文，通过从根本上对脑-体重关系是否为线性关系提出质疑，来探讨这一分类单位的问题。
为了研究脑和体型的比例关系，研究者之前使用了一个幂函数，其中脑的尺寸等于a×(体型)b。这一函数依据的是线性对数方程：log(脑尺寸)=a×(log(b)+ log(体型))，其中a是截距，b是回归斜率。然而，对哺乳动物和鸟类的研究表明，在不同分类等级进行脑-体重回归后，斜率值（b）会有很大的变化。举例来说，鼹鼠（安塞尔鼹鼠）这种动物的平均斜率值是0.17，而其属（鼹鼠属）的平均斜率值为0.5，科（滨鼠科）的值则为0.55，目（啮齿目）的值为0.6。这就是所谓分类等级的问题。研究者们也在想办法解决这一问题，一些人认为这只是因统计学而产生的假象。而解释这一问题可能还需要结合两个宏观进化的原理。马什-拉特规则（Marsh-Lartet rule）表明最近进化的生物谱系往往具有相对较大的脑，而柯普规则（Cope′s rule）则显示最近进化的谱系倾向于拥有更大的体型。两者结合就会在统计学中人为地增加回归斜率的值，因为从较低到较高的分类等级来看，斜率会变得更陡峭（正如上述鼹鼠的例子）。
文迪缇等人利用创新的系统发育方法，报告了曲线关系能够更好地呈现哺乳动物的脑-体重的比例变化（图a）。具体来说，他们指出同一目中体型较大者会导致曲线回归，其脑-体重斜率往往比更小者平缓。换句话说，随着哺乳动物的体重增加，其脑的质量也会增加，但增加的速率会随着体重的增加而降低。这可能是由于对体型的选择压力在各种生态环境中带来优势，譬如竞争、气候变化和饮食特化。文迪缇等人认为，分类等级的问题实际上是由于忽视了脑-体重关系的曲线特性与柯普规则的结合效应。他们的研究还表明，在哺乳动物中观察到的马什-拉特规则并非普遍现象，而是由啮齿目、食肉目和灵长目这三个目所驱动产生的。值得注意的是，灵长目是相对于体型、脑的质量发展速率最快的目：人脑的扩展速率相当高，比其他哺乳动物快23倍。这有助于解释人脑扩展为何达到了前所未有的尺寸。解除限制和适应性脑-行为转变等因素可能导致人类脑容量和认知能力的快速增加。生态学因素（譬如社会化、觅食和父母供养）促进了脑的扩展，形成了人脑关键的形态学和生理学发展（譬如信息感知、处理、决策和运动执行功能），也为人脑的进化史提供了潜在解释。
脑和体型的比例关系。a.不同分类的恒温动物（哺乳动物）的脑体型关系：虚线表示经典对数线性回归关系，黑色实线表示文迪缇等人提出的曲线回归关系。b.分类等级效应在变温动物（辐鳍鱼类）和恒温动物（鸟类和哺乳动物）中的表现。线段斜率的值在辐鳍鱼的各层分类等级中并未发生变化，提示变温动物中不存在分类等级问题。在哺乳动物和鸟类中，斜率会从种到目逐渐变得陡峭，提示恒温动物中存在分类等级上脑异速生长的问题
这种曲线关系的结果尚不明确。尽管回归拟合能够更好地解释我们观测到的脑尺寸变化（尤其在哺乳动物和鸟类中较为突出），我们仍不清楚脑容量偏离拟合曲线会对认知有什么影响，即在曲线之上（比预期的更大，譬如灵长类）或是之下（比预期的更小，譬如啮齿类）。这些跨物种的斜率值远高于物种内代表认知对等的斜率。文迪缇和同事们提出的曲线校正并没有解决这一问题。脑容量在曲线回归线中的残差可能与原先的对数线性拟合的残差一样，并不能解释特定物种的认知能力。举例来说，脑化指数（观测到的脑容量和预测的脑容量的比值）并不能解释物种的认知能力，只是反映了绝对脑容量的大小。
研究哺乳动物和鸟类时出现的另一个问题是体重的测量误差及其对分类等级问题的影响。由于个体生命周期中存在体型变异，那么就会出现更大的体型测量误差，这就会导致恒温动物的脑-体重关系的斜率倾向于更平缓。在较低的分类等级上误差会更大，这是因为与更高分类等级的物种相比，亲缘关系更密切的物种在成年体型上的变异较小。为了克服这一困难并对脑的进化有更全面的理解，是时候将目光投向哺乳动物和鸟类之外的动物了：研究变温动物（尤其是辐鳍鱼类）对理解脑尺寸的进化史具有一定价值，这是因为它们的生长方式并不固定。这类脊椎动物在成年后会继续生长，这与恒温动物基本固定的成年体型不同。这种持续的生长方式将体型的测量误差对不同分类等级的脑-体重斜率的影响最小化。尽管变温动物的脑体积相较于哺乳动物和鸟类的更小，但它们并不会出现分类等级的问题（图b）。使用对数线性回归的方法估算变温动物的脑-体重斜率，我们会发现不同分类等级的物种斜率接近，均在0.5左右。通过研究各类脊椎动物群体——考虑到它们不同的感觉和运动能力，以及多样的形态学和生理学适应情况——将帮助我们识别脊椎动物之间的共同特征，揭示从变温动物到恒温动物的进化改变，最终更好地理解脑和认知的进化。
资料来源Nature Ecology & Evolution
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本文作者泽尼·特利基（Zegni Triki）博士是瑞士伯尔尼大学生态与进化研究所首席研究员
